Amphiprion perculaSchwarzflossen-Clownfisch

Von Jeff Lee

Geografische Reichweite

Echte Clown-Anemonenfische (Amphiprion percula) sind nur in der Indopazifik-Region beheimatet (Rosenberg und Cruz, 1988). Die Art reicht von Nord-Queensland bis Melanesien, das Neuguinea, Neubritannien, Neuirland, die Salomonen und Vanuatu umfasst (Fautin und Allen, 1992).(Fautin und Allen, 1992; Rosenberg und Cruz, 1988)

  • Biogeografische Regionen
  • orientalisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch

Lebensraum

Wie alle Anemonenfische,A. perculageht symbiotische Beziehungen mit Seeanemonen ein. Es nutzt seinen Wirt sowohl als Unterschlupf als auch als Schutz vor Raubtieren. Aufgrund dieser engen Verwandtschaft bestimmt die Verbreitung geeigneter Wirtsanemonenarten den Lebensraum vonA. percula. Verbände mitA. perculaund die SeeanemonenartenHeteractis magnifica,Stichodactyla gigantean, undStichodactyla mertensiikommen normalerweise in der Natur vor (Elliott und Mariscal, 1996). Beide Symbionten leben in flachen Küstengewässern der Tropen, wo die Tiefe selten 12 Meter überschreitet und die Wassertemperatur zwischen 25 und 28 °C liegt. (Randallet al., 1997; Fautin und Allen, 1992). Die Verbreitung von Seeanemonen selbst wird durch die photosynthetische Aktivität goldbrauner Algen begrenzt, die die Tentakel der Anemonen besetzen (Fautin und Allen, 1992). Das Fisch-Anemonen-Paar kommt im Allgemeinen an Korallenriffen vor, wo das letztere sicher verankert ist und das erstere in den schützenden Tentakeln seines Wirts ein- und ausschwimmen kann.

Wenn mehrere Arten von Anemonenfischen zusammen in ähnlichen Habitaten vorkommen, neigen sie dazu, sich nach Mikrohabitaten und verfügbaren Arten von Seeanemonen aufzuteilen.A. percula, zum Beispiel wird normalerweise besetzenH. magnificain Nearshore-Zonen, währendAmphiprion-Perideraionwird die gleiche Art in Offshore-Zonen besetzen. Der intensive Wettbewerb um begrenzte Ressourcen beeinträchtigt zweifellos den territorialen Charakter dieser Fische. Die Nischendifferenzierung wird durch Verteilung, Abundanz und Rekrutierungsmuster konkurrierender Arten verursacht (Elliott und Mariscal, 2001).(Elliott und Mariscal, 1996; Elliott und Mariscal, 2001; Fautin und Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Lebensraumregionen
  • tropisch
  • Salzwasser oder Meer
  • Aquatische Biome
  • Riff
  • Küsten
  • Reichweitentiefe
    1 bis 12 m
    3,28 bis 39,37 Fuß

Physische Beschreibung

A. perculakann bis zu 110 mm lang werden und wird oft durch drei weiße vertikale Balken auf einem leuchtend orangefarbenen Körper unterschieden. Der vordere weiße Balken tritt direkt hinter dem Auge auf; der mittlere Balken halbiert den Fisch; der hintere Balken tritt nahe der Schwanzflosse auf. Ein anterior vorstehender Wulst kennzeichnet den Mittelsteg zusätzlich. Zusätzlich zur weißen Färbung umrandet ein schwarzer Rand jede Flosse mit unterschiedlicher Dicke (Fautin und Allen, 1992; Grant, 1999). ObwohlA. perculasleuchtende Farben sind ein Hingucker, leicht zu verwechselnAmphiprion ocellaris(falscher Clown-Anemonenfisch). Man kann die beiden unterscheiden, indem man die Anzahl der Rückenflossenstacheln zählt.A. perculahat normalerweise 10 Rückenflossenstacheln, währendA. ocellarishat normalerweise 11. Außerdem hat letztere nie dicke schwarze Ränder, die die Flossen umreißen (Fautin und Allen, 1992)

Es gibt keinen Unterschied in den Farbmustern zwischen den Geschlechtern. Dennoch gibt es dimorphe Variationen, da das Weibchen größer ist als das Männchen. Polymorphismus tritt, obwohl er bei anderen Anemonenfischarten vorhanden ist, nicht aufA. percula. Dies ist bei einigen Anemonenfischarten bei melanistischer (schwarzer Pigmentierung) der Fall. Dies fehlt in der Regel inA. percula(Fautin und Allen, 1992).(Fautin und Allen, 1992; Grant, 1999)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • weiblich größer
  • Reichweitenlänge
    110 (hoch) mm
    4,33 (hoch) in

Entwicklung

Nach 6-7 Tagen Inkubation werden die Eier vonA. perculasind schlüpfbereit. Kurz zuvor ist der Embryo jedoch durch die durchsichtige Eihaut sichtbar. Die beiden auffälligen Merkmale in diesem Stadium sind die silbrigen Pupillen in den großen Augen und der rot-orange Dottersack (Fautin und Allen, 1992). Nach dem Schlüpfen ist die Larve ca. 3-4 mm Gesamtlänge und bis auf Auge, Dottersack und ein paar verstreute Pigmente transparent. Das frisch geschlüpfte Individuum sinkt zunächst in die benthische Umgebung, schwimmt jedoch mithilfe eines als Phototaxis bezeichneten Prozesses schnell zur oberen Oberfläche der Wassersäule. Im Wesentlichen kann sich die Larve am Glanz einer Mondnacht orientieren. Zu diesem Zeitpunkt schwimmt die Larve eine Woche lang im Plankton und wird passiv von Meeresströmungen transportiert (Fautin und Allen, 1992). Das Larvenstadium vonA. perculaendet, wenn sich der junge Anemonenfisch etwa 8-12 Tage nach dem Schlüpfen am Meeresboden niederlässt (DAH). Im Vergleich zu anderen Korallenriffarten ist dies ein relativ kurzer Zeitraum (Wellington und Victor 1989).

Die Jugendphase vonA. perculazeichnet sich durch eine rasante Entwicklung der Farbwelten aus. Das für diese Art einzigartige weiße Balkenmuster beginnt sich um 11 DAH zu bilden und könnte der ersten Assoziation des Fisches mit seiner Wirtsanemone entsprechen (Elliott et al., 1995). Folglich stimuliert der Kontakt mit der AnemoneA. perculaum seine schützende Schleimhaut zu erzeugen (Elliott und Mariscal, 1996). Die gesamte Metamorphose von der Larve zum Jungtier ist normalerweise an einem Tag abgeschlossen (Fautin und Allen, 1992).

Die Entwicklung vom Jugendlichen zum Erwachsenen hängt stark von der sozialen Hierarchie der „Familiengruppe“ ab. Jede Wirtsanemone wird oft von einem Paarungspaar plus zwei bis vier kleineren Fischen besetzt (Fautin und Allen, 1992). Die Aggression zwischen dem dominanten Weibchen und ihrem Partner ist minimal und verursacht dadurch wenig Energieaufwand. Jedes Männchen schikaniert und jagt jedoch das nächste Männchen mit geringerer aufeinanderfolgender Größe, bis das kleinste Individuum von der Wirtsanemone vertrieben wird. Dadurch wird Energie, die für Wachstum genutzt werden könnte, stattdessen für kompetitive Begegnungen verwendet. Das erwachsene Paar hemmt im Wesentlichen das Wachstum der Jungtiere (Myers, 1999).

Wie bei anderen Anemonenfischen ist die Einzigartigkeit vonA. perculaDie Entwicklung liegt in der erwachsenen Metamorphose vom Männchen zum Weibchen (protandröser Hermaphroditismus). Alle Anemonenfische werden als Männchen geboren (Wood und Aw, 2002; Fautin und Allen, 1992; Rosenberg und Cruz, 1988), und der größte der Gruppe wechselt das Geschlecht, um das dominante Weibchen zu werden. Das zweitgrößte Männchen wird anschließend zum dominanten Männchen. In Fällen, in denen das Weibchen stirbt, kehrt das dominante Männchen das Geschlecht um und alle anderen untergeordneten Männchen steigen in der hierarchischen Leiter auf.(Elliott und Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin und Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg und Cruz, 1988; Wellington und Victor, 1989; Wood und Aw, 2002)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose

Reproduktion

  • Stecksystem
  • monogam

Monogame Paarbindungsbildungen zwischen männlichen und weiblichen Individuen vonA. perculasind sehr stark und korrelieren mit der kleinen Territoriumsgröße, die diese Art einnimmt. Obwohl sie auf die unmittelbare Umgebung ihrer Wirtsanemone beschränkt ist,A. perculakönnen das ganze Jahr über brüten/laichen aufgrund der ständig warmen tropischen Gewässer, in denen sie leben.

Die Initiation der Balz ist stark mit dem Mondzyklus korreliert. Das Mondlicht dient dazu, beim Männchen eine hohe Wachsamkeit aufrechtzuerhalten, was dann zu einer verstärkten sozialen Interaktion mit dem Weibchen führt. Einige Tage vor dem Laichen zeigt das Männchen morphologische und Verhaltensänderungen: Flossenaufrichtung, Jagd, Nestvorbereitung und „Signalspringen“. Dieses letzte Merkmal wird mit schnellen Auf- und Ab-Schwimmbewegungen dargestellt. Schließlich begleiten Erweiterungen der After-, Rücken- und Bauchflossen die Aggressivität des Männchens (Fautin und Allen, 1992)

Die Wahl des Nistplatzes ist wichtig für das spätere Überleben der Eier. Es befindet sich normalerweise unter den Tentakeln der Wirtsanemone und ist sicher auf einem Stück geräumten Gesteins positioniert (Myers, 1999). Es ist bekannt, dass das Männchen an den unteren Rändern der Tentakel kneift, um ein Zurückziehen zu bewirken und so genügend Freiraum zu schaffen, um den Bereich zu reinigen (Rosenberg und Cruz, 1988). Das Männchen räumt anfangs Algen und Schmutz mit seinem Maul weg, erst später gesellt sich sein Partner dazu (Fautin und Allen, 1992). Es liegt also ein klarer Schwerpunkt auf der männlichen elterlichen Fürsorge, und dies wird entscheidend sein, wenn die Eier anfällig für Raubtiere werden.

Die eigentliche Laichprozession findet in den Morgenstunden statt und dauert im Allgemeinen etwa 30 Minuten bis mehr als zwei Stunden. In diesem Stadium wird der konische Legebohrer des Weibchens sichtbar. Bei jedem langsamen und absichtlichen Durchgang werden mehrere Eier durch diese Struktur extrudiert, während der Bauch sanft die Nestoberfläche streift. Dicht dahinter folgt ihr Partner, der die Eier beim Legen von außen befruchtet. Die Anzahl der Gesamtdurchgänge während jeder Laichsitzung ist hoch und die Anzahl der abgelegten Eier reicht von 100 bis über 1000, je nach Fischgröße und Vorerfahrung. Ältere, erfahrenere Paarungspaare werden mehr Eier produzieren. Die Eier vonA. perculasind etwa 3-4 mm lang (Fautin und Allen, 1992).

Nach Beendigung der Eiablage beginnt die Inkubationszeit. Zu diesem Zeitpunkt schlachtet und fächert das Männchen aktiv die Eier, während es gleichzeitig vor allen Raubtieren auf der Hut ist (Rosenberg und Cruz, 1988). Da die Eier über Klebestränge am Bodensubstrat befestigt sind, bieten die überhängenden Tentakel der Wirtsanemone zusätzlichen Schutz (Allen, 1997). Die Entfernung von toten Eiern und Trümmern ist auch wichtig, um ein gut mit Sauerstoff versorgtes Nest zu halten und wird vom Männchen durchgeführt. Das Weibchen hingegen ist während dieser Zeit mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt (Fautin und Allen, 1992).(Allen, 1997; Fautin und Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg und Cruz, 1988)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sequentielle Hermaphrodit
    • protandös
  • sexuell
  • Düngung
    • extern
  • ovipar
  • Brutzeit
    das ganze Jahr
  • Bereichszahl der Nachkommen
    100 bis 1000
  • Durchschnittliche Zeit bis zum Schlüpfen
    6-7 Tage
  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • schützend
      • männlich

Lebensdauer/Langlebigkeit

Für viele Arten von Anemonenfischen gibt es nur sehr wenige Daten zur Langlebigkeit. Einige haben jedoch mindestens 6-10 Jahre in der Natur gelebt. In Gefangenschaft liegt der Rekord bei 18 JahrenAmphiprion frenatusundAmphiprion-Perideraion.(Fautin und Allen, 1992)

  • Durchschnittliche Lebensdauer
    Status: wild
    6-10 Jahre
  • Reichweitenlebensdauer
    Status: Gefangenschaft
    18 (hoch) Jahre
  • Typische Lebensdauer
    Status: wild
    6 bis 10 Jahre

Verhalten

Bei Anemonenfischen wurde den Verhaltenskomponenten der symbiotischen Beziehung mit Seeanemonen besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Die Abhängigkeit von einem Wirt hat Auswirkungen auf jede einzelne Lebensphase.A. perculalegt seine Eier unter den Überhang der Tentakel einer Anemone (Leeseite). Arvedlundet al.(2000) glaubten, dass dies eine Raubtierabschreckung und ein olfaktorischer Prägemechanismus sei. Letztere spielt eine wichtige Rolle, um später Jungtiere auf die entsprechenden Seeanemonenarten zu lenken. Bei einer leeseitigen Platzierung kann eine maximale Menge an Abdruckschleim zwischen den Tentakeln und den Eiern übertragen werden.

Einmal ein Jugendlicher,A. perculaeinen geeigneten Anemonenwirt lokalisieren und bewohnen. Seine schlechte Schwimmfähigkeit macht es zu einem leichten Ziel für Raubtiere. Bestimmte chemische Hinweise werden verwendet, und sie unterscheiden sich zwischen Anemonenfischen; dies bewirkt eine bevorzugte Selektion für bestimmte Anemonenarten (Fautin und Allen, 1992). Elliottet al.(1995) fanden heraus, dass Meeresströmungen den Ortungsprozess erleichtern und dass visuelle Hinweise nie verwendet wurden. Auch wenn eine gezielte Anemone bereits besetzt ist, kommt die herannahendeA. perculavermeidet es nicht; Die territoriale Natur von Anemonenfischen führt jedoch dazu, dass der Bewohner seinen Eindringling verjagt.

Das Bewohnen einer ausgewählten Anemone erfordert im Allgemeinen eine Akklimatisierungsphase (Davenport und Norris, 1958; Fautin und Allen, 1992, Elliott und Mariscal, 1997). Der schützende Schleim vonA. perculawird durch wiederholte Interaktionen mit der Wirtsanemone entwickelt. Es gibt zwei Theorien darüber, wie sich die Schleimschicht bildet. Entweder erwirbt es der Fisch nach Kontakt mit den Tentakeln (ein Verhaltensprozess) oder es wird physiologisch entwickelt (ein biochemischer Prozess). Beide Erklärungen wurden unterstützt, und beide werden für gleich wichtig gehalten. Bei seiner ersten Begegnung mit der Seeanemone,A. perculawird einen Schwimmtanz austragen, indem er die Tentakel vorsichtig zuerst an seinen Bauchflossen und dann an seinem gesamten Körper berührt. Es kann mehrmals gestochen werden, bevor eine vollständige Akklimatisierung eintritt. Der gesamte Vorgang kann von wenigen Minuten bis zu mehreren Stunden dauern. Nach der Akklimatisierung kann der Schleimschutz jedoch bei längerer Trennung zwischen Wirt und Fisch verschwinden. Anhaltender Kontakt mit den Tentakeln scheint die Schleimhaut zu reaktivierenA. percula.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport und Norris, 1958; Elliott und Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin und Allen, 1992)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Geburtshilfe
  • tagaktiv
  • beweglich
  • sesshaft
  • territorial
  • Dominanzhierarchien

Kommunikation und Wahrnehmung

  • Wahrnehmungskanäle
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

A. perculaernährt sich hauptsächlich von Zooplankton, wie Copepoden und Larvenmanteltieren. Möglicherweise frisst er Algen aus dem umliegenden Korallenriff oder sogar Nahrungsreste seiner Wirtsanemone. Die erstere Strategie wird häufig vonA. Perideraion(Fautin und Allen, 1992). Häufig,A. perculawird große Nahrungsstücke zu seiner Wirtsanemone tragen, vermutlich um sie für den späteren Gebrauch aufzubewahren. Die Anemone verschlingt jedoch in den meisten Fällen das zugängliche Nahrungsmittel (Grant, 1999).

Die optimale juvenile Wachstumsrate wurde bei einer Ration von etwa 6% Körpergewicht pro Tag festgestellt (Johnstonet al., 2000). Jugendliche stehen unter erheblichem Druck durch die hierarchische Struktur. Das Individuum wird von größeren Männchen der „Familiengruppe“ belästigt und verfolgt, was zu einem verkümmerten Wachstum führt. Folglich hat der kleinere Fisch einen eingeschränkteren Fressbereich, und es muss mehr Energie auf das Ausweichen verwendet werden. Nur wenn ein größeres Männchen entfernt wird (z. B. Tod), wird das kleinere Jungtier eine Wachstumsbeschleunigung erfahren. Es wird angenommen, dass weniger Zeit, die belästigt wird, zu mehr Zeit für das Füttern führt (Fautin und Allen, 1992).

Aufgrund des gestiegenen Aquarienhandels fürA. percula(Siehe Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen) und einer anhaltenden Erschöpfung der Korallenrifflebensräume gab es enorme Entwicklungen bei der Aufzucht von Meeresfischen unter Verwendung von Aquakulturtechniken. Eine der größten Herausforderungen ist die Bereitstellung einer wirtschaftlichen und dennoch effektiven Fütterung in einer künstlichen Umgebung. Hoff (1996) stellte fest, dassA. perculaLarven und Jungtiere konnten mit hochintegrierten und vielfältigen Futtermitteln wie Rädertieren, kleinteiligem Trockenfutter,Artemia, und Krillmahlzeit. Leider erwies sich dies als zu teuer, um praktikabel zu sein, und ein ausschließlich auf künstlichem Futter basierendes Regime verringerte die Überlebens- und Wachstumsraten junger Fische. Wenn jedoch Jungtiere vom Leben entwöhnt wurdenArtemia15 bis 20 Tage nach dem Schlüpfen und Fütterung mit Fischmehl/Kasein-basiertem Ersatz zeigten die Überlebens- und Wachstumsraten keinen Unterschied zu den Jungtieren, die vollständig mit Lebendfutter gefüttert wurden (Gordonet al., 2000).(Fautin und Allen, 1992; Gordon et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Primäre Ernährung
  • Planktivoren
  • Tiernahrung
  • Wasserkrebse
  • andere wirbellose Meerestiere
  • Zooplankton
  • Pflanzliche Lebensmittel
  • Algen
  • Nahrungssuche-Verhalten
  • speichert oder speichert Lebensmittel

Prädation

Die Symbiose zwischenA. perculaund ihre Wirtsanemone dient als wirksame Anti-Prädationsmaßnahme. Geschützt in den Tentakeln der Seeanemone,A. perculagehört zu einer einzigartigen Gruppe von Fischen, die nicht von den Nematozysten gestochen werden. Es wird angenommen, dass eine dicke Schleimschicht den Fisch vor der Entdeckung und Reaktion durch Anemonententakel schützt (Rosenberg und Cruz, 1988). Fischarten, denen diese physiologische Anpassung fehlt, werden von der Seeanemone gefangen und gefressen. Kein Wunder also, dassA. perculahat als Erwachsene nur sehr wenige räuberische Feinde. Das Vorhandensein einer Gefahr löst sofort eine Reaktion aus, um tief in seinem Wirt Schutz zu suchen. Obwohl Erwachsene relativ sicher vor Raubtieren sind, können die Eier vonA. perculasind anfällig und müssen vom dominanten Männchen bewacht werden. Die häufigsten Tagesräuber sind Lippfische (FamilieLabridae) und andere Riffbarsche (FamiliePomacentridae). Nachträuber von Eiern sind im Allgemeinen keine Fische, sondern Wirbellose wie Schlangensterne (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, undOphiodermatidae) (Arvedlundet al., 2000).(Arvedlund et al., 2000; Rosenberg und Cruz, 1988)

Ökosystemrollen

A. perculainteragiert mit seinem Seeanemonenwirt und anderen Anemonenfischarten. Es ist gut dokumentiert, dass die symbiotische Beziehung den Fischen zugute kommt, aber für die Anemone gibt es gleiche Belohnungen. Im Austausch für Schutz,A. perculakann Abfallmaterial zuführen, mit Sauerstoff anreichern und von seinem Wirt entfernen (Rosenberg und Cruz, 1988). Darüber hinaus kann es bestimmte Coelenterat-Fresser, wie Schmetterlingsfische, daran hindern, die Anemone zu erbeuten (Allen, 1997). Da Anemonenfische sehr territorial sind,A. perculavertreibt Eindringlinge, auch solche, die seinem symbiotischen Wirt schaden. Ob diese Handlungen eigennützig oder altruistisch sind, ist nicht bekannt, aber beide Arten gewinnen einen Vorteil.(Allen, 1997; Rosenberg und Cruz, 1988)

Mutualistische Arten

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

A. perculaund andere Anemonenfische gehören zu den farbenprächtigsten Fischarten, die für den Aquarienhandel erhältlich sind. Sie zeigen auch interessante Verhaltensweisen und sind leicht an Gefangenschaft anpassbar (Fautin und Allen, 1992). Folglich machen diese Eigenschaften sie zu guten Referenzfischen für die wissenschaftliche Forschung, insbesondere bei der Durchführung von Ernährungsstudien und der Bestimmung der Ei- und Larvenqualität (Gordonet al., 2000).(Fautin und Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Positive Auswirkungen
  • Haustierhandel
  • Ökotourismus
  • Forschung und Bildung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Keine bekannt

Erhaltungsstatus

Die Erschöpfung von Korallenriffhabitaten und Meerwasseraquarienfischen hat einen relativ neuen Markt in der Aquakultur geschaffen. Aufsteigen ist möglichA. perculaunter kontrollierten Bedingungen (Gordonet al., 2000) und kann schließlich eine bedeutende Rolle bei der Aufrechterhaltung stabiler Populationen spielen. Derzeit ist diese Art weder bedroht noch gefährdet.(Gordon et al., 1998)

Mitwirkende

William Fink (Herausgeber), University of Michigan-Ann Arbor.

Jeff Lee (Autor), University of Michigan-Ann Arbor.