Entoproktahaarige Rückenwürmer

Von Jeremy Wright

Diversität

StammEntoprokta(auch bekannt alsKamptozoa) umfasst fast 200 derzeit bekannte Arten von sessilen, solitären (FamilieBrücken in Quebec) oder kolonial (FamilienLoxokalypodidae,PedicellinidaeundBarentsiidae), hauptsächlich Meeresorganismen, obwohl zwei Süßwasserarten,Loxosomatoides sirindhorneundUrnatella graciliswurde identifiziert. Meeresarten kommen in den Weltmeeren vor, undUrnatella graciliskommt auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Diese Organismen ähneln oberflächlich Nesseltieren und Bryozoen (PhylumBryozoa); der Hauptkörper besteht aus einem becherartigen Kelch, der einen Ring aus Flimmertentakeln trägt, der auf seiner Rückenfläche mit einem langen, dünnen Stiel am Substrat (oder Ausläufer bei kolonialen Arten) befestigt ist. Ob Einzelgänger oder Kolonialtiere, alle Entoprokte sind sessile Suspensionsfresser. Entoprokte zeigen eine Reihe von Fortpflanzungsweisen und Verhaltensweisen, einschließlich asexueller klonaler Fortpflanzung sowie hermaphroditischer und diözischer sexueller Fortpflanzung.(Appeltans, et al., 2012; Brusca und Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Schwaha, et al., 2010; Zhang, 2011)

Geografische Reichweite

Die Mehrheit vonEntoprokteleben in Küsten- und Meeresumgebungen auf der ganzen Welt.Urnatella graciliskommt in Flüssen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor undLoxosomatoides sirindhornewurde aus Flüssen in Thailand identifiziert.(Brusca und Brusca, 2003; Ramel, 2012; Schwaha, et al., 2010; Wood, 2005)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • holarktisch
  • kosmopolitisch

Lebensraum

KolonialEntoprokteleben auf Felsen, Muscheln, Algen und Unterwasserstrukturen und bevorzugen festere Substrate gegenüber weicheren Sedimenten. Einsame Arten leben auf anderen Tieren wie Schwämmen, sessilen Ringelwürmern und Ektoprokten und nutzen die von diesen Tieren produzierten Nahrungsströme. Sie werden von Gezeitengebieten bis in Tiefen von bis zu 500 m gefunden. Während marine Arten in brackigen Umgebungen vorkommen können, kommen die beiden Süßwasserarten nur in vollständig Süßwasserumgebungen vor.(Brusca and Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Weise, 1961; Wood, 2005)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Salzwasser oder Meer
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • benthisch
  • Riff
  • Flüsse und Ströme
  • Küsten
  • Brackwasser
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Gezeiten oder Litoral

Systematische und taxonomische Geschichte

Nach ihrer Entdeckung wurden diese Organismen alternativ als spezielle polypenartige Rädertierchen oder zusammen mit klassifiziertBryozoa, im StammBryozoa. Der NameEntoproktawurde erstmals 1870 von dem deutschen Zoologen Hinrich Nitsche auf diese Organismen angewendet, um sie vonBryozoa, basierend auf der Position des Anus (innerhalb des Lophophorrings, eher als außerhalb), dem embryonalen Spaltungsmuster (spiralförmig vs. radial) und den Unterschieden im Körperhöhlentyp (Acoelomat vs. Coelomat). Diese Unterschiede führten dazu, dass Hatschek sich erhöht hatEntoproktaauf Stammebene im Jahr 1888. Der NameKamptozoawurde später von Carl Cori 1929 auf diese Gruppe angewendet und wird immer noch synonym mit verwendetEntoprokta.(Cori, 1929; Ellis, 1755; Hatschek, 1888; Nitsche, 1870; Pallas, 1774; Sars, 1835; van Beneden, 1845)

Die Monophylie vonEntoprokta, sowie die seiner beiden Aufträge,EinsamundKolonial, wird durch morphologische Merkmale und eine neuere molekular-phylogenetische Analyse gut gestützt. Die evolutionären Beziehungen von Entoprokten zu anderen Stämmen bleiben jedoch umstritten. Neuere molekular-phylogenetische Studien haben vorgeschlagen, dass Entoprokte und Ektoprokte tatsächlich als Klassen innerhalb eines einzigen Taxons, genannt ., betrachtet werden solltenPolyzoa, in Übereinstimmung mit ihrer ursprünglichen Klassifizierung. Diese und weitere molekulare Studien haben ergeben, dassPolyzoasollte auch den obskuren Stamm einschließenCycliophora, mit dem eine Schwesterbeziehung zu teilen scheintEntoprokta. Diese Studien legen auch nahe, dassPolyzoain einem größeren Superphylum platziert werden,Lophotrochozoen, basierend auf dem gemeinsamen Vorkommen des Trochophoren-Larvenstadiums in Mitgliedsstämmen (die unter anderem Ringelwürmer, Weichtiere, Plattwürmer und Nemertea-Würmer umfassen). Es besteht jedoch kein Konsens darüber, welche der Lophotrochozoen-Stämme die nächsten Verwandten der modernen Polyzoen darstellen.(Fuchs, et al., 2010; Funch und Kristensen, 1995; Giribet, et al., 2004; Hausdorf, et al., 2007; Hejnol, et al., 2009; Helmkampf, et al., 2008; Paps, et al., 2009a; Paps, et al., 2009b)

  • Synonyme
    • Kamptozoa(Cori, 1929)
  • Synapomorphien
    • Anus befindet sich im Ring der lophophoren Tentakel

Physische Beschreibung

Diese Organismen ähneln oberflächlich Nesseltieren und Bryozoen (StammBryozoa), wobei der Hauptkörper aus einem becherartigen Kelch besteht, der einen Ring aus 6 bis 36 Flimmertentakeln trägt, der auf seiner Rückenfläche mit einem langen, dünnen Stiel am Substrat (oder Ausläufer bei kolonialen Arten) befestigt ist. Kelch und Stängel sind von einer dünnen, kollagenen Cuticula bedeckt, die sich nicht über die Tentakel erstreckt und von einer zellulären Epidermis unterlegt ist. Muskelbänder unter der Epidermis ermöglichen es dem Organismus, seinen Kelch und Stiel zu komprimieren, seine Tentakel auszudehnen und seinen Stiel zu biegen. Diese Organismen sind funktionell acoelomat und haben keine flüssigkeitsgefüllte Körperhöhle. Es ist ungewiss, ob dieser Zustand aus einer sekundären Füllung eines embryonalen Blastocoels mit Mesenchym resultiert oder ob diesen Organismen während der gesamten Entwicklung ein Blastocoel fehlt. Die Eingeweide befinden sich vollständig im Kelch, wobei der Mund und der Anus auf der ventralen Oberfläche (Vorhof) liegen und von der Tentakelkrone umgeben sind. Der Darm ist U-förmig und mit einer Schicht von Flimmerzellen ausgekleidet, die sich in der Nähe der inneren Basis des Kelches zu einem Magen erweitert, gefolgt von einem Darmabschnitt, der zum Anus führt. Entoprokte sind ziemlich klein, mit einzelnen Zooiden von 0,1 bis 7 mm Länge.(Brusca und Brusca, 2003; Ramel, 2012; Ruppert, et al., 2004)

  • Andere physikalische Merkmale
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich

Entwicklung

Sowohl koloniale als auch solitäre Arten sind zur asexuellen klonalen Reproduktion durch Knospung fähig; Arten können sich sexuell reproduzieren und zweihäusige, gleichzeitige oder protandrische Hermaphroditen sein. Aus Eiern schlüpfen entweder planktonische Larven, oder bei einigen Arten vervollständigen sie die frühe Entwicklung in einer Brutkammer (im Atrium), die durch Sekrete von Zementdrüsen an der Kammerwand befestigt ist. Bei einigen brütenden Arten werden die sich entwickelnden Embryonen über spezielle Plazentazellen mit Nahrung versorgt; in anderen ernährt das Eigelb die wachsenden Larven. Planktonlarven können bis zu 7 Monate lang frei schwimmen, bevor sie sich ansiedeln, während sich die in einer Brutkammer aufgezogenen Larven relativ schnell (innerhalb weniger Tage nach dem Schlüpfen) niederlassen.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004; Shanks, 2001)

Die entoprokte Embryonalentwicklung folgt dem für Protostomorganismen typischen holoblastischen, spiralförmigen Spaltungsmuster, wobei sich das Mesoderm aus dem 4d-Mesentoblasten bildet. Die Entwicklung geht weiter bis zu einem Coeloblastula-Stadium, wonach die Embryonen der meisten Arten in ein frei schwimmendes, planktonisches Larvenstadium übergehen, das stark der Trochophoren-Larve von Protostom-Arten ähnelt. Einige Arten produzieren lecithotrophe oder benthische kriechende Larven. Trochophoren-Larven haben äquatoriale Ziliarbänder (zur Nahrungsaufnahme von Schwebstoffen), apikale und ventrale sensorische Flimmerbüschel, Pigmentbecher-Ocellen, die als lichtempfindliche Organe dienen, ein vollständiges Verdauungssystem und ein Paar Protonephridien zur Ausscheidung von Abfallstoffen. Nach ihrer Larvenperiode siedeln sich die meisten Entoprokte an, heften sich an das Substrat und durchlaufen eine Metamorphose. Ungleiches Wachstum des Körpers lenkt die vestibuläre Oberfläche vom Substrat weg und Mund, After und Darm können sich um bis zu 180° drehen, um der vestibulären Oberfläche zugewandt zu sein; bei einigen Arten ist jedoch keine Rotation oder ungleiches Wachstum erforderlich. Bei diesen bildet sich aus den angehängten Larven eine asexuelle Knospe zum Zooid, die bereits in der richtigen Position ausgerichtet ist.(Brusca und Brusca, 2003; Nielsen, 2002)

Einige Arten in der FamilieBrücken in Quebecproduzieren frei schwimmende Larven, die frühreife Knospen produzieren können; die Adulten werden in einer Körpertasche der Larven gehalten, bis sie in der Regel einige Tage durch die Körperwand freigesetzt werden. Nach der Freisetzung sterben die Larven. Bei einigen Arten wurde beobachtet, dass sich erwachsene Knospen aus Larven entwickelten, während sich die Larven noch in den Eierstöcken ihrer Eltern entwickelten. Bei mindestens einer Art können Männchen und Weibchen durch Knospung produziert werden.(Schenkel, 2001)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose

Reproduktion

Gonaden, wenn vorhanden, befinden sich direkt unter der vestibulären Oberfläche und münden über die Gonopore ins Wasser. Männliche Zooide geben Spermien ins Wasser ab, wo sie in den Fortpflanzungstrakt weiblicher Zooide aufgenommen werden können. Die Befruchtung erfolgt in den Eierstöcken oder Eileitern.(Brusca und Brusca, 2003)

  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Entoproktezeigen ein breites Spektrum an Fortpflanzungsweisen und Verhaltensweisen. Sowohl koloniale als auch solitäre Arten sind in der Lage, sich durch Knospung ungeschlechtlich zu vermehren. Bei kolonialen Arten werden neue Zooide aus dem Stiel oder den Ausläufern gebildet, die sich zu den Individuen verbinden, während solitäre Arten Knospen aus der Basis des Kelches produzieren. Es kommt auch zur sexuellen Fortpflanzung, und Individuen können zweihäusige, simultane oder protandrische Hermaphroditen sein. Die Paarungszeiten hängen vom Standort ab; Entoprokte aus wärmeren Gewässern können sich das ganze Jahr über vermehren, während viele von ihnen in gemäßigteren Gewässern im Spätsommer und Frühherbst einen Brutgipfel aufweisen (experimentelle Beweise sprechen für eine erhöhte Wassertemperatur als Auslöser für die Geschlechtsreife).(Brusca und Brusca, 2003; Emschermann, 1985; Nielsen, 2002; Winston, 1982)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • Saisonale Zucht
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • simultaner Hermaphrodit
  • sequentielle Hermaphrodit
    • protandös
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar

Neben der Produktion von Gameten und in einigen Fällen der Entwicklung von Larven in einem Brutbeutel (manchmal von Plazentazellen gefüttert),Entoproktezeigen keine elterlichen Investitionen an.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004; Shanks, 2001)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich
    • schützend
      • weiblich

Lebensdauer/Langlebigkeit

Obwohl keine definitiven Studien zur Lebensdauer vonEntoproktederzeit verfügbar sind, leben die fressenden planktonischen Larven einiger Arten länger als 7 Monate (an diesem Punkt siedeln sie sich an und heften sich an das Substrat).(Emschermann, 1985; Shanks, 2001)

Verhalten

Entoproktekann kolonial oder einsam sein. Ein Entoprokt kann (normalerweise unter widrigen Umweltbedingungen) seinen Kelch abwerfen und regenerieren, wobei er manchmal das Geschlecht ändert; die meisten Entoprokte mit dieser Fähigkeit sind kolonial (nur eine Art von Einzelentoprokt,Loxosomella Antarktisauf diese Weise den gesamten Kelch regenerieren). Es ist möglich, die Tentakel zu falten und den Kelch mit Hilfe der subepidermalen Muskulatur des Körpers und des Stiels zu bewegen. Sobald sich die Larven niedergelassen haben, sind sie in der Regel sitzend und verwenden einen 'Fuß', um sich an einem Substrat festzusetzen. Einige Arten sind Berichten zufolge auch nach dem Erwachsenenalter bewegungsfähig, zum Beispiel Mitglieder der GattungLoxasomellain den Röhren von Seeringelwürmern.(Brusca und Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Margulis, et al., 1999; Ramel, 2012)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • sitzend
  • beweglich
  • sesshaft
  • einsam
  • kolonial

Kommunikation und Wahrnehmung

Entoproktehaben ein stark reduziertes Nervensystem, das aus einem einzelnen subenterischen Ganglion zwischen der Vestibularoberfläche und dem Magen besteht. Dies entnervt die Tentakel, den Kelch und den Stiel über mehrere Nervenpaare, die aus der zentralen Ganglienmasse hervorgehen. Taktile Rezeptoren sind über den Körper verstreut und konzentrieren sich auf die Tentakel. Einige Arten in der FamilieBrücken in Quebechaben Flimmerpapillen, die auch seitliche Sinnesorgane bilden.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004)

  • Kommunikationskanäle
  • berühren
  • Wahrnehmungskanäle
  • berühren

Essgewohnheiten

AlleEntoproktesind sitzende Suspensionsfresser. Die Flimmerhärchen an ihren Tentakeln erzeugen Wasserströme, die kleine Nahrungspartikel (insbesondere Phytoplankton sowie Kieselalgen und Algen) zu einer mit Flimmerhärchen versehenen Nahrungsrille an der Basis der Tentakelkrone transportieren. Die Tentakel haben auch Drüsenzellen, die eine klebrige Substanz absondern, um größere Nahrungspartikel einzufangen, die ebenfalls in die Nahrungsrille bewegt werden. Die Flimmerhärchen in der Nahrungsrille transportieren die Nahrung zum Mund, wo eine Kombination aus Ziliarwirkung und Muskelkontraktionen die Nahrung durch das Verdauungssystem transportiert. Eine Art von Entoprokt,Loxocoron-Brochobola, hat nematozystenartige Organe; ihre Funktion ist unbekannt, kann aber mit der Nahrungsaufnahme zusammenhängen.(Brusca and Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Weise, 1961)

  • Primäre Ernährung
  • Planktivoren

Prädation

Als sehr kleine WirbelloseEntoproktesind wahrscheinlich Beute vieler größerer Meeres- und Süßwassertiere. Zu den bekannten Raubtieren gehören kleineKrebstiereundWeichtiere,Plattwürmer, undNacktschnecken.(Canning und Carlton, 2000; Ramel, 2012; Wood, et al., 2006)

Ökosystemrollen

EinsamEntoproktekommen am häufigsten bei Wirbellosen wieSchwämme,Anneliden,Sipunkulaner,ascidians, undEktoprokte. Es besteht eine hohe Wirtsspezifität. Entoproktkolonien können auch auf Muschelschalen gefunden werden. Derzeit sind keine parasitären Formen bekannt und es liegen derzeit keine Daten über Parasiten dieser Tiere vor.(Bleidorn, 2008; Brusca and Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Kristensen, 1970; Weise, 1961; Wood, 2005)

Eine phoretische Beziehung wurde identifiziert zwischenUrnatella gracilisund LarveCordalus cornutus(allgemein als Hellgrammites bezeichnet, die Larvenform der östlichen Dobsonfliegen); Als Ergebnis dieser Beziehung erhalten Entoprokte ein Mittel zur Verbreitung, zum Schutz vor Raubtieren und zur Ernährung.(Tracy und Hazelwood, 1983)

Als Wirt verwendete Arten
Mutualistische Arten
  • östliche Dobsonfliegen (Cordalus cornutus)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Über das Potenzial für wissenschaftliche Forschung hinaus sind keine positiven Auswirkungen von . bekanntEntoproktArten auf den Menschen.(Brusca und Brusca, 2003)

  • Positive Auswirkungen
  • Forschung und Bildung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Entoproktekann eine Ursache für Wasser- und Gefäßverschmutzung sein.(Canning und Carlton, 2000; Soule und Soule, 1968)

Erhaltungsstatus

Es gibt derzeit keine Bedenken bezüglichEntoproktArten, die bedroht oder gefährdet sind.(Brusca und Brusca, 2003)

Andere Kommentare

Obwohl selten,EntoproktFossilien stammen aus der Zeit des Kambriums vor etwa 520 Millionen Jahren.(Zhang, et al., 2013)

Mitwirkende

Jeremy Wright (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (Herausgeberin), Animal Agents Staff.