Gastrotrichahaarige Rückenwürmer

Von Jeremy Wright

Diversität

StammGastrotricha, oder Haarbauchwürmer, umfasst ungefähr 790 derzeit bekannte Arten von kleinen, bilateral symmetrischen acoelomaten Organismen, die weltweit in Meer-, Brack- und Süßwasser vorkommen. Sie können 1 bis 8 % der benthischen meiofaunalen Organismen in Meeresgewässern ausmachen und können in Süßwasser eine Dichte von über 150 Individuen pro 10 cm² erreichen, was sie zu einer der am häufigsten vorkommenden Organismengruppen in beiden Umgebungen macht. Gastrotrichs können auch semi-terrestrisch sein. Es gibt über 300 Arten in der ReihenfolgeMacrodasyida, von denen alle bis auf zwei marine oder Mündungsgebiete sind, und über 400 Arten in der ReihenfolgeChaetonotida, von denen drei Viertel Süßwasser sind, der Rest ist marine oder semi-terrestrisch. Beide Gruppen unterscheiden sich durch die Form und Ausrichtung ihres Pharynxlumens. Ebenso haben Makrodasyiden zwei Poren in ihrem Rachen, die während der Nahrungsaufnahme überschüssiges Wasser ausstoßen. Süßwasserarten sind im Allgemeinen benthisch oder periphytisch, marine Arten kommen eher in Zwischenräumen in lockeren Sedimenten vor, einige aquatische Arten sind planktonisch und semi-terrestrische Gastrotriche werden in Wasserfilmen um Bodenpartikel gefunden. Viele Arten haben hintere Kleberöhrchen, die ein Paar Vorsprünge am Ende ihres Körpers bilden, während einige stattdessen einen einzelnen, verlängerten „Schwanz“ haben.(Appeltans, et al., 2012; Brusca und Brusca, 1990; Strayer, et al., 2010; Todaro, et al., 2006; Todaro, 2013; Zhang, 2011)

Geografische Reichweite

Gastrotrichskommen weltweit in Süßwasser-, Meeres- und semi-terrestrischen Umgebungen vor, obwohl einige Gattungen und Arten eine begrenzte lokale Verbreitung haben.(Strayer, et al., 2010)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch
  • Antarktis
    • einheimisch
  • ozeanische Inseln
    • einheimisch
  • arktischer Ozean
    • einheimisch
  • Indischer Ozean
    • einheimisch
  • Atlantischer Ozean
    • einheimisch
  • Pazifik See
    • einheimisch
  • Mittelmeer
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • holarktisch
  • kosmopolitisch

Lebensraum

VielegastrorichArten kommen in bewachsenen Gebieten oder in Oberflächensedimenten vor. Sie können planktonisch oder benthisch sein und kommen in Meeres- und Süßwasserumgebungen vor, einschließlich Seen, Teichen und Feuchtgebieten. Einige Arten sind semi-terrestrisch und leben in Wasserfilmen an Land. Die meisten marinen Arten leben interstitiell und können sogar in anoxischen Umgebungen gefunden werden.(Strayer, et al., 2010; Todaro, 2013)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Polar-
  • Salzwasser oder Meer
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • benthisch
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • temporäre Pools
  • Küsten
  • Brackwasser
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Sumpf
  • Buchen

Systematische und taxonomische Geschichte

Die evolutionäre Beziehung vongastrorichszu anderen Metazoen-Stämmen ist unklar. Frühe morphologische Studien legten eine Beziehung zum Stamm naheNematodenoderGnathostomulida(Kieferwürmer). Eine kürzlich durchgeführte, ausschließlich molekular-phylogenetische Studie zeigte ihre Aufnahme in die Klade, die als . bekannt istSpiralia, welches beinhaltetGnathostomulida,Platyhelminthes(Plattwürmer),Syndermata(Rädertiere und stachelige Würmer) undLophotrochozoen(Nemerteas, Phoroniden, Bryozoen, Brachiopoden, Weichtiere und Anneliden). Eine Studie, die Morphologie, Entwicklungsmerkmale, genetische Daten und ökologische Merkmale kombiniert, weist jedoch auf einen möglichen Zusammenhang mitEkdysozoen(Arthropoden, Nematoden und verschiedene kleinere Stämme). In beiden Studien waren die Beziehungen von Gastrotrichs zu Mitgliedern dieser größeren Gruppen mehrdeutig. Daher sind weitere Studien erforderlich, um diese konkurrierenden Hypothesen zu bewerten und ihre Position in der Klade zu bestimmen, zu der sie gehören.(Paps und Riutort, 2012; Petrov et al., 2007; Todaro et al., 2006; Zrzavý et al., 1998; Zrzavý, 2002)

Studien über die internen phylogenetischen Beziehungen von Gastrotrichen sind rar. Eine morphologische Untersuchung von Makrodasyiden-Arten fand starke Hinweise auf die Monophylie dieser Ordnung. Eine kürzlich durchgeführte molekulare Analyse unterstützte diesen Befund und bestätigte die Monophylie der OrdnungChaetonotida.(Hochberg und Litvaitis, 2001; Paps und Riutort, 2012)

  • Synapomorphien
    • zweischichtige Kutikula mit basaler fibröser/gestreifter Zone und äußerer lamellarer Zone aus mehreren Membranen
    • kutikulabedeckte lokomotorische und sensorische Flimmerhärchen
    • röhrenförmige Duo-Drüsen-Haftorgane

Physische Beschreibung

Gastrotrichssind kleine, 50 bis 800 Mikrometer lange, bilateralsymmetrische, acoelomate Organismen mit transparenten Körpern, die in Kopf- und Rumpfregionen unterteilt sind. Der Kopf trägt sensorische Flimmerhärchen. Viele Arten haben hintere Kleberöhrchen, die ein Paar Vorsprünge vom Ende des Körpers bilden, während einige einen einzelnen, verlängerten „Schwanz“ haben. Arten ohne Kleberöhrchen sind planktonisch, während sich solche mit Kleberöhrchen mit ihrem Sekret vorübergehend auf verschiedenen Substraten verankern. Der spindel- oder zapfenförmige und ventral abgeflachte Körper ist mit einer ein- oder mehrschichtigen Kutikula bedeckt. Der Körper kann je nach Art mit Stacheln, Schuppen oder Platten bedeckt sein, die aus den faserigen unteren Schichten der Kutikula stammen. Äußere Kutikularschichten bestehen aus membranartigen Strukturen. Die Epidermis ist teilweise synzytial (mehrere Kerne ohne Membranen) und teilweise zellulär. Die ventrale Epidermisschicht ist bewimpert, was den Mitgliedern dieses Stammes ihren gemeinsamen Namen 'Haarbauchwürmer' gibt.(Brusca und Brusca, 1990; Ruppert et al., 2004; Strayer, et al., 2010)

Gastrotrichs ernähren sich im Allgemeinen, indem sie Ströme erzeugen, die Nahrungspartikel in den Mund ziehen, indem sie entweder die Pumpwirkung ihres muskulären Rachens oder die Ziliarströme verwenden. Der Pharynx führt in den Darm, wo von Drüsenzellen abgesonderte Enzyme die Nahrung verdauen und Nährstoffe durch Diffusion aufgenommen werden; bei einigen Arten hat der Pharynx auch mehrere Schläuche, die das Pharynxlumen mit der Außenseite des Organismus verbinden, so dass überschüssiges Wasser, das während der Nahrungsaufnahme aufgenommen wurde, abgepumpt werden kann. Feste Ausscheidungen und unverdaute Nahrung werden durch einen dorsal platzierten Anus geleitet, während stickstoffhaltige und andere lösliche Ausscheidungen passiv durch die Körperwand diffundieren. Zirkulation und Gasaustausch erfolgen durch passive Diffusion über die Körperwand, ohne dass spezialisierte Organe dabei helfen. Die Osmoregulation wird durch ein oder mehrere Paare von Protonephridien unterstützt, je nach Ordnung der Art, die überschüssige Ionen durch ausscheidende Nephridioporen an der ventralen Oberfläche des Organismus, normalerweise in der Körpermitte, freisetzen.(Brusca und Brusca, 1990; Ruppert et al., 2004)

  • Andere physikalische Merkmale
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich

Entwicklung

Die embryonale Spaltung ist holoblastisch und anscheinend spiralförmig. Nach der Bildung einer Coeleoblastula kommt es zur Gastrulation, wobei zwei Zellen von der ventralen Oberfläche in das Blastocoel gelangen. Dies führt schließlich zur Bildung des Entoderms und des Mitteldarms. Es bilden sich zusätzliche Einstülpungen, die sich mit dem Mitteldarm verbinden, und zwei weitere Oberflächenzellen fallen ins Innere und tragen zur Entwicklung von Keimzellen und Gameten bei. Jungtiere schlüpfen aus ihren Eikapseln, entwickeln sich direkt und erreichen in wenigen Tagen die Geschlechtsreife.GastrotrichArten sind eutelisch, wobei die Entwicklung zu einer bestimmten Anzahl von Zellen fortschreitet, wobei die Größe eher durch die Zunahme der individuellen Zellgröße als durch die Produktion neuer Zellen zunimmt, obwohl einige magensaftreiche Arten als Reaktion auf Gewebeschädigung oder -verlust in der Lage sind, sich zu regenerieren.(Brusca und Brusca, 1990)

Reproduktion

GastrotichWeibchen sind gleichzeitig hermaphroditisch oder parthenogenetisch. Männliche Fortpflanzungssysteme bestehen aus einem oder zwei Hoden, mit assoziierten Gängen, die zu einer einzigen Pore auf der ventralen Oberfläche führen, einige Arten haben gepaarte Poren. Ein kaudales Kopulationsorgan ist bei einigen Arten vorhanden, einschließlich Mitgliedern der GattungMacrodasys. Der weibliche Teil des Fortpflanzungssystems besteht aus einem oder zwei Eierstöcken, die bei zwittrigen Arten direkt hinter den Hoden liegen. Eier werden produziert und in einen Uterusraum abgegeben, der durch Samenleiter verbunden ist und mit Geweben verbunden ist, die Eigelb für die Entwicklung von Eiern produzieren (auch Vitellarium genannt). Von hier aus werden sie in einen sackartigen Bereich, das sogenannte X-Organ, gebracht, das mit der weiblichen Gonopore verbunden ist. Eine gegenseitige Kreuzbefruchtung tritt auf, wenn zwei Gastrotrichs aufeinandertreffen, während eine innere Befruchtung stattfindet, nachdem Spermien auf die weibliche Gonopore übertragen wurden. Befruchtete Eier werden durch einen Bruch der Körperwand freigesetzt.(Brusca und Brusca, 1990)

  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Frisch geschlüpfte Jungtiere enthalten bereits sich entwickelnde parthenogenetische Eier, die unter günstigen Bedingungen innerhalb eines Tages nach dem Schlüpfen der Mutter gelegt werden können. Typischerweise werden vier partheogenetische Eier über einen Zeitraum von vier Tagen gelegt. Tachyblastische Eier beginnen sich sofort zu entwickeln und schlüpfen innerhalb eines Tages. Opsiblastische Eier sind dickschalig und sehr widerstandsfähig gegen Austrocknung und Einfrieren; diese entstehen, wenn die Bedingungen ungünstig sind, beispielsweise wenn sie überfüllt sind. Nachdem sie ihre parthenogenetischen Eier gelegt haben, entwickeln sich die meisten Gastrotrichs zu simultanen Hermaphroditen, obwohl einige Arten ihr ganzes Leben lang parthenogenetisch bleiben, am häufigsten bei Süßwasserarten. Es wird angenommen, dass die Befruchtung intern erfolgt, da Spermien nicht beweglich sind und die gegenseitige gegenseitige Befruchtung die häufigste Art zu sein scheint.(Brusca und Brusca, 1990; Ramel, 2012; Strayer, et al., 2010)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • ganzjährige Zucht
  • simultaner Hermaphrodit
  • parthenogen
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar

Gastrotrichsweisen keine elterlichen Investitionen auf, die über die Produktion von Gameten und parthenogenetischen Eiern hinausgehen.(Brusca und Brusca, 1990)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung

Lebensdauer/Langlebigkeit

Gastrotrichshaben ein sehr kurzes Leben von 3 bis 21 Tagen.(Brunson, 1963; Ramel, 2012)

Verhalten

Gastrotrichsbewegen sich gleitend mit ihren ventralen Flimmerhärchen. Arten mit Klebeschläuchen können diese auch zur Fortbewegung nutzen und sich egelartig bewegen. Von einigen Arten ist bekannt, dass sie schwimmen, obwohl die meisten relativ sessil sind, interstitiell in Sedimenten leben oder mit Hilfe ihrer Kleberöhrchen am Substrat befestigt werden. Obwohl die Populationsdichte lokal recht hoch sein kann, gelten sie als Einzelgänger. Ihre Aktivität scheint durch die Anwesenheit oder Abwesenheit von Licht nicht beeinflusst zu werden.(„Gastrotrichs“, 2012; Armonies, 1988; Strayer, et al., 2010)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • beweglich
  • sesshaft
  • einsam

Kommunikation und Wahrnehmung

Über dem Pharynx befindet sich ein großes, zweilappiges Ganglion cerebri, wobei aus jedem Lappen ein Längsnervenstrang entsteht, der sich bis zum hinteren Ende des Körpers erstreckt. Die Stacheln und Borsten an der Außenseite des Körpers dienen als taktile Rezeptoren, einige Arten können chemosensorische Flimmergruben an den Seiten des Kopfes oder lichtempfindliche Pigmentzellen im Hirnganglion haben.(Brusca und Brusca, 1990; Ruppert et al., 2004; Strayer, et al., 2010)

  • Kommunikationskanäle
  • berühren
  • chemisch
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

GastrotrichsIm Allgemeinen ernähren sie sich durch die Erzeugung von Strömen unter Verwendung der Pumpwirkung ihres muskulären Rachens oder der Ziliarströme, die Nahrungspartikel in den Mund ziehen. Der Hauptbestandteil der meisten ihrer Nahrung sind Bakterien; sie verbrauchen auch Algen, Protozoen, Detritus und anorganische Partikel. Einige Arten verwenden möglicherweise einen taktilen chemischen Sinn, um zwischen Nahrungstypen zu unterscheiden.(Brusca und Brusca, 1990; Strayer, et al., 2010)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
  • Pflanzenfresser
  • Planktivoren
  • Detritivoren

Prädation

Als sehr kleine Organismengastrorichsspielen eine wichtige Rolle in der Nahrungskette ihres Ökosystems und sind wahrscheinlich eine Nahrungsquelle für die meisten benthischen wirbellosen Raubtiere. Bekannte Raubtiere sind Turbellarien, Heliozoen und Sarkodin-Amöben, Nesseltiere und Tanypodinmücken.(„Gastrotrics“, 2012; Brunson, 1963)

  • Bekannte Raubtiere
    • Amöbe schaumig(SuperklasseSarcodina, KönigreichProtozoen)
    • Heliozoische Amöben (Unterreich)Hakrobie, KönigreichProtozoen)
    • Tanypodinmücken (BestellungDipteren, KlasseInsekten)
    • Turbellarier (Klasse .)Turbellarien, PhylumPlatyhelminthes)
    • Kammgelees (PhylumNesselsucht)

Ökosystemrollen

Gastrotrichsspielen eine wichtige Rolle in den Nahrungsketten ihrer Umwelt. Über Parasiten dieser Tiere wurde wenig geforscht und es sind derzeit keine als parasitär anerkannten Gastrotrich bekannt.(Brunson, 1963; Brusca und Brusca, 1990; Manylov, 1999)

Kommensale/parasitäre Arten
  • Mikrosporidiensp. (StammMikrosporen, KönigreichPilze)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Über das Potenzial für wissenschaftliche Forschung hinaus sind keine positiven Auswirkungen von . bekanntgastrorichsauf den Menschen. Da sie sich unglaublich schnell vermehren können, spielen diese Tiere möglicherweise eine wichtige Rolle für die Bakterienpopulation ihrer Umgebung, die jedoch noch im Detail untersucht werden muss.(Strayer, et al., 2010)

  • Positive Auswirkungen
  • Forschung und Bildung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Es sind keine Nebenwirkungen von bekanntgastrorichsauf den Menschen.(Strayer, et al., 2010)

Erhaltungsstatus

Derzeit werden keine Mitglieder dieses Stammes als bedroht oder gefährdet anerkannt.(Strayer, et al., 2010)

Mitwirkende

Jeremy Wright (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (Herausgeberin), Animal Agents Staff.