GobiidaeGobies

Von R. Jamil Jonna

Diversität

Derzeit werden 212 Gattungen und 1.875 Arten anerkannt, was Grundeln zur größten Meeresfischfamilie und zur artenreichsten Wirbeltierfamilie macht. Grundeln und Schleier machen zusammen einen dominierenden Teil der kleinen Fische aus, die benthische tropische Riffe auf der ganzen Welt bewohnen. Darüber hinaus sind Grundeln normalerweise die am häufigsten vorkommenden Süßwasserfische auf ozeanischen Inseln. Diese Gruppe ist aufgrund ihrer kryptischen und geheimnisvollen Natur so wenig bekannt, dass jedes Jahr 10 bis 20 neue Arten beschrieben werden, was sie zur marinen Familie mit der größten Anzahl neu beschriebener Arten macht. Die Bandbreite an Morphologie, Verhalten, Lebensraum und Fortpflanzungsstrategien innerhalb dieser Familie ist unbestreitbar beeindruckend.(Hoese, 1998; Nelson, 1994; Thresher, 1984)

Geografische Reichweite

Grundeln kommen weltweit in Süß-, Brack- und Salzwasser vor. Sie sind in den Tropen und Subtropen konzentriert, hauptsächlich im Indopazifik, aber einige Meeresarten können in den subarktischen Strömen Südsibiriens gefunden werden. Grundeln wurden über die Ansaugrohre oder das Ballastwasser großer Schiffe über ihr natürliches Verbreitungsgebiet hinaus transportiert. Eine Art,Neogobius melanostomus, stammt aus dem Schwarzen und Kaspischen Meer, wurde um 1990 in einen der Großen Seen in Nordamerika eingeführt und hat sich seitdem auf alle fünf ausgebreitet. Zwischen 1960 und 1963 hatten sich zwei in Japan, Korea und China beheimatete Meeresgrundeln entlang der kalifornischen Küste etabliert und bis 1980 in mehreren Teilen Australiens.(Berra, 2001; Hoese, 1998)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • eingeführt
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • eingeführt
    • einheimisch
  • ozeanische Inseln
    • einheimisch
  • Indischer Ozean
    • einheimisch
  • Atlantischer Ozean
    • einheimisch
  • Pazifik See
    • einheimisch
  • Mittelmeer
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • Insel endemisch

Lebensraum

Grundeln sind äußerst erfolgreich in ihrer Fähigkeit, Mikrohabitate zu nutzen, die für die meisten anderen Fische unzugänglich sind; Sie kommen von subarktischen Bächen in Sibirien bis zu Gebirgsbächen in Höhen von 2.000 m auf Inseln bis in Meerestiefen von 800 m vor. An Korallenriffen findet man sie in den zahlreichen Rissen und Spalten oder im Freien zwischen Korallen (Gobiosom). Andere bauen Höhlen (Signigobius) oder nutzen Sie die Höhlen wirbelloser Tiere, die von Polychaetenwürmern bis hin zu Muscheln reichen. Mitglieder der GattungenBoleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon,Scartelaos, undBathygobiushaben sich auf einzigartige Weise an Gezeitentümpel, Wattenmeer und Mangrovensümpfe angepasst, wo einige sogar für längere Zeit aus dem Wasser klettern, um nach Nahrung zu suchen (weiter in Food Habits besprochen). Wieder andere bauen zahlreiche Löcher entlang der Sandstrände (Koryphopterus) oder bilden einen großen Teil der Fische in Flussmündungen, Binnenmeeren und Kontinentalschelf-Umgebungen bis zu einer Tiefe von 800 m.(Böhlke und Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Moyle und Cech, 2000)



Die etwa 200 im Süßwasser vorkommenden Arten bilden eine eigene Kategorie von Grundeln. Grundeln sind in Süßwasserlebensräumen, in denen nur wenige andere Fische vorkommen, wie zum Beispiel ozeanische Inseln, äußerst erfolgreich. Die Hälfte der Süßwasserarten gehört zur UnterfamilieSicydiinae. Mitglieder dieser Gruppe weisen ein hohes Maß an Inselendemismus auf und einige erreichen sogar das Quellgebiet von Hochflüssen (2.000 m) in Bergen. Einige Arten haben eine kurze Lebensphase im Meer, während andere sich entwickelt haben, um vollständig in Süßwasserumgebungen zu leben.(Berra, 2001; Böhlke und Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Nelson, 1994)

  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Salzwasser oder Meer
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • pelagisch
  • benthisch
  • Riff
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • temporäre Pools
  • Küsten
  • Abgrund
  • Brackwasser
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Mündung
  • Gezeiten oder Litoral

Physische Beschreibung

Die meisten Grundeln sind extrem klein; Tatsächlich ist das kleinste bekannte Wirbeltier eine Grundel aus Japan, die bei der Geschlechtsreife nicht länger als 10 mm ist. Das größte,Gobioides broussenetiiaus der Karibik, kann 50 cm TL erreichen. Grundeln erkennt man normalerweise an ihrer geringen Größe, dem Vorhandensein von zwei Rückenflossen (die erste mit acht flexiblen Stacheln und die zweite weich) und einem stumpfen runden Kopf mit großen Augen. Einige Grundeln haben auch prominente Kopfhanteln. Die meisten Grundeln und alle Süßwasserarten haben Beckenflossen, die zu einer Klebe- oder Saugscheibe verbunden sind. Einige Riffarten haben jedoch getrennte Beckenflossen, obwohl der Trennungsgrad sehr unterschiedlich ist. DerWaagekann zykloid, ctenoid oder fehlend sein und die Seitenlinie fehlt. (Klicken Sie hier, um a . zu sehenFischdiagramm).(Berra, 2001; Moyle und Cech, 2000; Nelson, 1994)

Die Färbung bei Grundeln reicht von lebhaft, insbesondere bei Riffarten wie den brillant markiertenNeongrundeln, eintönig, wie bei vielen Mündungsarten (Bathygobius). Wieder andere können blass oder durchscheinend sein (Koryphopterus). Obwohl die meisten Riffgrundeln in Bezug auf permanente Färbung und grobe Morphologie sexuell monomorph sind, wurde während der Balz und beim Laichen an Riffen und anderen Lebensräumen vorübergehender sexueller Dichromatismus (Farbunterschiede zwischen den Geschlechtern) beobachtet. Wenn dauerhaftSexualdimorphismuskommt vor, kann sie sogar innerhalb einer Gattung variieren. Zum Beispiel Männchen in einigen Gattungen,LythrypnusundKoryphopterus, haben längere Rücken- und/oder Analstacheln als Weibchen, aber bei anderen Arten innerhalb dieser Gattungen fehlen jegliche morphologischen Unterschiede. Bei einigen Arten existiert auch ein permanenter sexueller Dichromatismus, aber die Ermittler konnten nicht erklären, warum es eine solche Variation innerhalb der Gattungen gibt.(Böhlke und Chaplin, 1994; Hoese und Moore, 1998; Thresher, 1984)

Viele Grundeln haben einzigartige physische Anpassungen für das Leben in Gezeiten- oder Flussmündungsumgebungen entwickelt. Zum Beispiel Schlammspringer, die die Gattungen umspannenBoleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, undScartelaos, sind im Wesentlichen amphibisch. Die Haut enthält zahlreiche Blutgefäße, die es ihnen ermöglichen, Luftsauerstoff aufzunehmen, und ein muskulöser Schwanz hilft ihnen, den Schlamm zu überspringen. Darüber hinaus sitzen ihre Augen hoch auf dem Kopf, damit sie effektiv nach Nahrung suchen und Raubtiere vermeiden können. Eine andere Grundel,Gillichthys mirabilis, hat einen stark vaskularisierten Buccopharynx entwickelt, der es ihm ermöglicht, Luft von der Oberfläche zu schlucken, wenn das Wasser, in dem es lebt, an Sauerstoff verliert.(Berra, 2001; Hoese, 1998)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich
  • männlich größer
  • Geschlecht unterschiedlich gefärbt oder gemustert
  • männlich bunter
  • Geschlechter unterschiedlich geformt
  • Ornamentik

Entwicklung

Bei den meisten Grundeln schlüpfen die Eier in ein bis fünf Tagen und wachsen innerhalb weniger Tage schnell. Beim Schlüpfen sind die Larven ziemlich fortgeschritten mit pigmentierten Augen, gut entwickelten Kiefern, Verdauungstrakt und vertikalen Flossenfalten. Die kleinen transparenten Larven (zwischen 2 und 10 mm lang) werden normalerweise in der Wassersäule verstreut, wo sie drei bis 20 Tage schwimmen. Schließlich siedeln sich die Larven in einem geeigneten Lebensraum an und entwickeln Farben, die es ihnen ermöglichen, sich an die Umgebung anzupassen. Sie erreichen die Geschlechtsreife innerhalb weniger Monate. In gemäßigten Klimazonen kann die Entwicklung jedoch viel länger dauern, wobei die Geschlechtsreife nach ein bis zwei Jahren eintritt.(Hoese, 1998)

Eine bemerkenswerte Ausnahme von diesem Entwicklungsmuster (und es gibt wahrscheinlich viele andere) findet sich ingrabende Grundeln. Bei dieser Art bleibt das Männchen bis zu fünf Tage in einem Bau, der vom Weibchen verschlossen wird. Während dieser Zeit wird der Bau periodisch wieder geöffnet und die Eier von Männchen und Weibchen gereinigt, bevor das Männchen wieder im Bau versiegelt wird. Die Eier entwickeln sich vollständig im Bau und nur ein Jungtier verlässt anscheinend den Bau, was darauf hindeutet, dass Jungtiere durch Kannibalismus Nahrung sowie Nahrungsreserven und ihre Umgebung erhalten. Nach dem Ausscheiden beginnt der Jugendliche sofort ein benthisches Dasein.(Drescher, 1984)

Reproduktion

Grundeln weisen eine Vielzahl von Paarungssystemen auf, aber die meisten scheinen promiskuitiv zu sein, entweder in einem hierarchischen sozialen System organisiert, wie zCoryphopterus personatus, oder kleine Gebiete, die von Einzelpersonen verwaltet werden, wie zCoryphopterus glaucofrenumundLythrypnus dalli. Eine typische Paarungssequenz beginnt mit der Nestvorbereitung durch das Männchen, bei der der Bereich, in dem die Eier abgelegt werden sollen, gesäubert und gereinigt wird. Als Reaktion darauf schwillt der ventrale Bereich des Weibchens an und das Männchen schwimmt zwischen dem Weibchen und dem Nistplatz hin und her, und in einigen Fällen stößt das Männchen das Weibchen mit seiner Schnauze an. Das Männchen kann auch übertriebene Schwimmbewegungen ausführen, indem es sich mit der Saugscheibe verankert.(Drescher, 1984)

Es gibt Hinweise auf Monogamie bei einigen Grundeln (Ioglossusspp.,Gobiodonspp.,Valenciaspp.,Gobiosomspp., undParagobiodonspp., unter anderem), aber einige dieser Paarungen sind das Ergebnis eines heftigen Territorialismus gegenüber anderen Mitgliedern des gleichen Geschlechts, der die Paarung auf dieses Individuum beschränkt. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass einige Grundeln Partner als Individuen erkennen (Elacatinus lobelia), möglicherweise durch olfaktorische Hinweise. Tatsächlich sind umfangreiche Untersuchungen zuRüschengrundelnhat eine komplexe Reihe von visuellen, chemischen, auditiven und olfaktorischen Hinweisen aufgedeckt, die beim Werben verwendet werden. Zum Beispiel ein ovarielles Pheromon, das von der Frau produziert wirdRüschengrundelnEs hat sich gezeigt, dass es bei Männern Balz auslöst, auch wenn das Weibchen nicht anwesend ist. MännlichRüschengrundelnwurden auch beobachtet, wie sie ein Klopfgeräusch von sich gaben, um das Balz einzuleiten. Ein Beispiel für visuelle Hinweise wird durch diealamo'o, das auf den Hawaii-Inseln vorkommt. Bei dieser Art lockt das Männchen Weibchen an, indem es sich auf einen Felsen setzt und sein hinteres Ende, das hellgelb ist, in der Strömung hin und her bewegt. Obwohl es für alle Grundeln nur sehr wenige Studien gibt, die so umfangreich sind wie diese, ist es wahrscheinlich, dass auch bei anderen Grundeln eine Mischung aus visuellen, taktilen, chemischen, akustischen oder olfaktorischen Hinweisen zu finden ist.(Moyle und Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Stecksystem
  • monogam
  • polygyn
  • polygynandros (promiskuitiv)

Die meisten Grundeln haben verlängerte Laichzeiten mit Spitzenlaichzeiten je nach Art, aber in kälteren Regionen kann die Brut nur ein- oder zweimal im Jahr stattfinden. Weibchen können zwischen fünf und mehreren hundert Eiern ablegen, die dann vom Männchen befruchtet werden. Einige Grundeln weisen protogynen Hermaphroditismus auf, wie zum Beispiel Mitglieder der GattungParagobiodon. Individuen können je nach Art in Paaren, Trios oder von Männern dominierten Harems gefunden werden. InParagobiodonHarems ist das größte Individuum immer das dominante Männchen und das zweitgrößte das funktionale Weibchen, und die Geschlechtsumwandlung wird sozial kontrolliert. Höchstwahrscheinlich findet sich ein ähnlicher Hermaphroditismus bei anderen territorialen und paarbildenden Grundeln. Es wird angenommen, dass der Mondzyklus bei Mündungsarten eine Rolle beim Laichverhalten sowie bei der Rekrutierung der Larven spielt.(Hoese, 1998; Drescher, 1984)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • Saisonale Zucht
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sequentielle Hermaphrodit
    • protogyn
  • sexuell
  • Düngung
    • extern
  • ovipar

In den meisten Fällen bewachen männliche Grundeln die Eier nach der Befruchtung. Die Jungen bleiben wahrscheinlich nach dem Schlüpfen noch einige Zeit in der Nähe von Erwachsenen. Auch wenn Weibchen dauerhaft verpaart sind, nehmen sie selten an der elterlichen Fürsorge teil. Bei einigen Süßwasserinselarten wird die elterliche Fürsorge überhaupt nicht praktiziert. Zum Beispiel in der UnterfamilieSicydiinaeDie Larven werden stromabwärts in den Ozean getragen, wo sie sich ernähren und wachsen, bevor sie die Süßwasserströme aufsteigen.(Berra, 2001; Böhlke und Chaplin, 1994; Thresher, 1984)

  • Investition der Eltern
  • männliche elterliche Fürsorge

Lebensdauer/Langlebigkeit

Tropische Grundeln entwickeln sich sehr schnell und werden wahrscheinlich nicht länger als ein Jahr, aber in kühleren Gebieten können einige Arten zwischen zwei und zehn Jahren alt werden.(Hoese, 1998)

Verhalten

Fast alle Grundeln sind benthisch (von unten bewohnt), aber in einigen Gruppen (Iglossus,Nemateleotris) Individuen schweben knapp über dem Boden und bewegen sich selten sehr weit vom Schutz. Viele männliche Grundeln sind extrem aggressiv gegenüber eindringenden Männchen, zeigen jedoch ein viel entspannteres Verhalten als Reaktion auf Weibchen, die ihr Territorium betreten. Es wird angenommen, dass Pheromone eine zentrale Rolle bei dieser Erkenntnis spielen. Die verschiedenen Formen sozialer Hierarchien, die bei Grundeln vorkommen, werden oben in Reproduktion erörtert. Einige Grundeln gehen in Form von Putzmitteln symbiotische Beziehungen mit Schwämmen, verzweigten Korallen oder anderen Fischen einGobiosom. Andere scheinbar symbiotische Beziehungen werden jedoch besser als parasitär beschrieben. Zum Beispiel wurde beobachtet, dass Grundeln, die Seeigel als Deckung verwenden, sich an den Röhrenfüßen der Seeigel ernähren.(Berra, 2001; Moyle und Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Geburtshilfe
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • Parasit
  • beweglich
  • wandernd
  • territorial
  • Sozial
  • kolonial
  • Dominanzhierarchien

Kommunikation und Wahrnehmung

Es gibt erhebliche Hinweise darauf, dass Grundeln visuelle, taktile, chemische, auditive oder olfaktorische Signale bei der Fortpflanzung und ihrem Territorialverhalten verwenden (siehe Fortpflanzung und Verhalten). Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Ermittler im Laufe der Forschung mehr Beweise für verschiedene Arten der Kommunikation finden werden.(Moyle und Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • berühren
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

Grundeln werden als Zooplanktivoren, Allesfresser und Fleischfresser klassifiziert, da sie sich von einer Vielzahl kleiner Organismen wie Krabben, Garnelen, kleineren Krebstieren (wie Copepoden, Flohkrebsen und Ostrakoden), Weichtieren, Ringelwürmern, Polychaeten, Formaniferen, Schwämmen, kleinen . ernähren Fische und Eier verschiedener wirbelloser Tiere und Fische. Viele Grundeln sind in ihren Ernährungsgewohnheiten ziemlich wählerisch und bevorzugen ein einzelnes Beutetier, wie eine winzige Alge oder kleine Wirbellose. Andere haben ungewöhnliche Anpassungen entwickelt, um die Nahrungsaufnahme in Lebensräumen zu ermöglichen, die früher für Fische gesperrt waren. Zum Beispiel Schlammspringer (Boleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, undScartelaos) nehmen einen amphibischen Charakter an und suchen aktiv über Watt und Mangrovenwurzeln nach Krebstieren und Insekten (weitere Informationen hierzu finden Sie in der Physikalischen Beschreibung). Mitglieder der GattungGobiosomsind bekannt für ihre leuchtenden Farben, die sie als Putzerfische auszeichnen. Diese Grundeln ernähren sich von Parasiten und abgestorbener Haut größerer Fische. Einige Süßwasserarten der UnterfamilieSicydiinaesind amphidrome: Die Larven werden stromabwärts in den Ozean getragen, wo sie sich ernähren und wachsen (sie reisen zur Nahrungsaufnahme, nicht zur Fortpflanzung, im Gegensatz zu vielen anderen Fischen), bevor sie zurück in Süßwasserinselhabitate wandern.(Allen und Robertson, 1994; Berra, 2001; Harmelin-Vivien, 2002)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • Fischfresser
    • isst Eier
    • frisst Nicht-Insekten-Gliederfüßer
    • Weichtier
  • Pflanzenfresser
  • Omnivore
  • Planktivoren

Prädation

Aufgrund ihrer geringen Größe müssen Grundeln vor vielen verschiedenen Raubtieren wie Seeschlangen, Küstenvögeln und größeren Fischen auf der Hut sein. Es ist keine Überraschung, dass sie eine breite Palette von Verhaltensweisen entwickelt haben, um sich zu verteidigen. Das vielleicht charakteristischste Merkmal von Grundeln ist ihre geheimnisvolle Natur. Sie verlassen selten ihre Höhlen und zeigen eine breite Palette von Farben zur Tarnung. Einige Grundeln sind durchscheinend und haben nur wenige Farbflecken, die ihrer Umgebung entsprechen, während andere mit Garnelen symbiotische Beziehungen eingegangen sind. Im letzteren FallCrytocentrus steinitznisitzt außerhalb des Baus und beobachtet Wache, während die Garnelen den Bau, den sie teilen, räumen. Putzerfische der GattungGobiosomgenießen aufgrund ihres Farbmusters und Reinigungsverhaltens eine relative Prädationsfreiheit. Andere leben zum Schutz in Schwämmen, Seeigeln, Korallenästen oder Höhlendächern. Einige Grundeln sind sogar auf chemischen Schutz angewiesen und produzieren ein Gift namens Tetrodotoxin, das auch in Kugelfischen und Salamanderarten vorkommt. Einige morphologische Anpassungen finden sich bei Schlammspringern (Boleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, undScartelaos). Die Augen der Schlammspringer befinden sich auf ihren Köpfen, um Küstenvögel zu erkennen und ihnen auszuweichen sowie Beute zu lokalisieren, und ihr kräftiger Schwanz ermöglicht es ihnen, sich schnell im Schlamm zu bewegen.(Böhlke und Chaplin, 1994; Helfman, et al., 1997; Hoese, 1998)

  • Anti-Raubtier-Anpassungen
  • aposematisch
  • kryptisch

Ökosystemrollen

Grundeln sind in fast jedem Ökosystem, das sie besetzen, äußerst wichtig, da sie aufgrund ihres relativen Vorkommens zu einem wesentlichen Bestandteil der Nahrungskette werden. Grundeln haben den größten Einfluss auf die benthische Umgebung, da die meisten dort leben. Grundeln können die Schlüsselart (dominant in der Nahrungskette) in den Süßwassern kleiner ozeanischer Inseln sein, da sie oft eine der wenigen Fischarten sind, die in diesen Gebieten vorkommen.(Allen und Robertson, 1994; Helfman, et al., 1997)

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • Schlüsselarten
  • Parasit
Als Wirt verwendete Arten
  • Verzweigte Korallen
  • Schwämme
  • Seeigel
Mutualistische Arten
  • Garnelen

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

In der Karibik und auf den Philippinen bilden amphidrome Grundeln (siehe Ernährungsgewohnheiten) einen großen Teil des Fangs, wenn sie in Süßwasserbächen stromaufwärts wandern. Einige Grundeln wurden erfolgreich in Gefangenschaft gezüchtet, einige sind auch im Aquarienhandel beliebt.(Allen und Robertson, 1994; Hoese, 1998)

  • Positive Auswirkungen
  • Haustierhandel
  • Lebensmittel

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Es wurden keine spezifischen Informationen zu negativen Auswirkungen auf den Menschen gefunden.

Erhaltungsstatus

Es gibt fünf vom Aussterben bedrohte Grundeln, 18 als gefährdet und 12 als geringes Risiko aufgeführt. Landwirtschaftliche Praktiken und die Einführung nicht einheimischer Arten sind einige wichtige Ursachen für ihren Rückgang. Dies ist nicht verwunderlich angesichts der Vielfalt dieser Familie und der Tatsache, dass viele auf ein einziges See- oder Flusssystem oder eine oder wenige Inseln beschränkt sind. Einige können aussterben, bevor der Mensch sich ihrer Existenz bewusst wird.(Hoese, 1998; The World Conservation Union, 2002)

Andere Kommentare

Die Fossiliengeschichte der Grundeln reicht vom Eozän bis in die Gegenwart.(Berg, 1958)

Mitwirkende

R. Jamil Jonna (Autor), Animal Agents.