axyridis harmonie

Von Dylan Graves

Geografische Reichweite

axyridis harmonie, der asiatische Marienkäfer, stammt aus der orientalischen Region, die in China vorkommt und bis in den äußersten Süden (Provinzen Yunnan und Guangxi), Japan, Korea, die Mongolei und Teile der paläarktischen Region von Nordkasachstan und Ostrussland im Westen reicht ins Altai-Gebirge und nach Norden nach Sibirien. Es wurde auf mindestens vier anderen Kontinenten eingeführt. Sein Sortiment deckt den Großteil von Nordamerika ab; Es kommt in Mexiko, in den Vereinigten Staaten (außer Alaska und Wyoming) und in einem Großteil Südkanadas vor. Diese Art wurde weit verbreitet in Südamerika gefunden, mit Ausnahme der Amazonasgebiete. Sein Lebensraum erstreckt sich über Süd- und Westeuropa bis nach Bosnien und Herzegowina und Rumänien und wurde kürzlich in Tunesien, Ägypten und Südafrika gefunden.(Brown et al., 2011; Osawa, 2000)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • eingeführt
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • eingeführt
  • neotropisch
    • eingeführt

Lebensraum

axyridis harmoniekann auf vielen Kulturpflanzen in landwirtschaftlich genutzten Gebieten gefunden werden, in denen es eingeführt wurde. Es wird oft auf Laubbäumen, Blütenpflanzen und anderen Pflanzenarten in offenen Gebieten gefunden. Diese Art lebt in der Regel auf offenen Feldern, landwirtschaftlichen Flächen und Wiesen.(Borror und White, 1970; Brown, et al., 2011; Colunga-Garcia, et al., 1997; Hagan, 1962; Hodek, 1996; Koch, 2003)

  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • terrestrisch
  • Terrestrische Biome
  • Savanne oder Grasland
  • Wald
  • Buschwald
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Vorort-
  • landwirtschaftlich

Physische Beschreibung

axyridis harmonieist oval und konvex. Es ist eine polymorphe Art mit drei Hauptfarbmorphen: rot oder orange mit null bis vielen schwarzen Flecken (Form succinea) oder schwarz mit entweder vier orangefarbenen Flecken (Form spectabilis) oder zwei (Form conspicua). Es gibt auch einige weniger häufige Morphs. Dunklere Morphen sind in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet häufiger, während rote oder orangefarbene Morphen in Europa und Nordamerika häufiger vorkommen. Das Halsschild ist im Allgemeinen weiß mit vier schwarzen Flecken, die dazu neigen, eine „M“-Form zu bilden. Diese Art hat sehr ausgeprägte, quadratische 'Schultern'. Das letzte ventrale Segment auf seinem Abdomen unterscheidet sich zwischen männlichen und weiblichen Individuen.



Die Eier vonH. axyridissind etwa 1,2 mm lang und gelb gefärbt. Kurz vor dem Schlüpfen verdunkeln sich die Eier zu einer grauen oder schwarzen Färbung.

Die Larven vonH. axyridishaben lange Körper und sind schwarz mit oranger Färbung (einschließlich zweier langer orangefarbener Linien auf den dorsal-lateralen Bereichen des Abdomens, die sich nach dem ersten Stadium zu entwickeln beginnen und bis zum vierten und letzten Stadium abgeschlossen sind). Sie haben doppelt verzweigte Stacheln (Scoli), die sich über die gesamte Körperlänge erstrecken. Die Larvenstadien werden oft länger als das letzte erwachsene Individuum, beginnend bei einer ungefähren Länge von 1,9 bis 2,1 mm im ersten Stadium und wachsen auf 7,5 bis 10,7 mm im vierten Stadium. Larven ähneln vage winzigen schwarzen und orangefarbenen Alligatoren.

Puppen sind exponiert und haben im Allgemeinen die Form einer länglichen Kuppel, die oft an Blättern befestigt ist. Sie neigen dazu, orange zu sein, wobei das Exoskelett des vierten Stadiums noch am Punkt der Substratbefestigung befestigt ist.(Arnett, 1993; Banks, 1957; Gordon, 1985; Hagan, 1962; Hodek, 1996; Sasaji, 1971)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • polymorph
  • giftig
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich
  • Reichweitenlänge
    5 bis 8 mm
    0,20 bis 0,31 Zoll

Entwicklung

axyridis harmonieist holometabol und schreitet vom Ei über vier Larvenstadien zur Puppe und dann zum Erwachsenen fort. Die mittlere Dauer jedes unreifen Stadiums ist wie folgt: Ei – 2,8 Tage, erstes Stadium – 2,5 Tage, zweites Stadium – 1,5 Tage, drittes Stadium – 1,8 Tage, viertes Stadium – 4,4 Tage, Puppe – 4,5 Tage. Es ist auch bekannt, dass die Ernährung des Käfers einen Einfluss auf die Larvenentwicklung und das Erwachsenengewicht hat, ebenso wie die Temperatur.axyridis harmoniewird in weiten Teilen der Welt allgemein als Bivoltin angesehen, obwohl bis zu vier oder fünf Generationen pro Jahr beobachtet wurden. Erwachsene diapausen über den Winter und beginnen mit der Eiablage im zeitigen Frühjahr, wenn die Durchschnittstemperatur 12°C erreicht.(El-Sebaey und El-Gantiry, 1999; Kindlmann et al., 2000; Koch, 2003; LaMana und Miller, 1998; Osawa, 2000)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose
  • Diapause

Reproduktion

axyridis harmoniesondert Pheromone ab, um Partner anzuziehen, und kann in geringer Entfernung das Sehvermögen nutzen. Die Fortpflanzung erfolgt geschlechtlich mit innerer Befruchtung der Eizellen. Studien zeigen, dass viele Weibchen männliche Partner auswählen und sich oft aufgrund der Farbe der männlichen Flügeldecken für ihre Partner entscheiden. Dies scheint eine selektive Präferenz zu sein, da bestimmte Morphs dazu neigen, Prädationen effektiver auszuweichen. Trotzdem ist die Art im Allgemeinen polgynandros, wobei sich Individuen letztendlich viele Male mit vielen verschiedenen Individuen paaren. Nach der Paarung zeigen die Männchen keine offensichtlichen Abwehrmechanismen, um sicherzustellen, dass die Eier befruchtet werden.(Hodek und Ceryngier, 2000; Koch, 2003; Stathas, et al., 2001)

  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Weibchen vonaxyridis harmoniewird viele Eier pro Saison produzieren, was einer ungefähren Rate von 25 Eiern pro Tag entspricht. Individuen neigen dazu, Eiercluster zu legen, wobei die Anzahl zwischen 20 und 30 Eiern pro Cluster liegt. Diese Art wird während ihres gesamten Lebens kontinuierlich brüten. Die Fortpflanzung ist temperaturabhängig, wobei niedrigere Temperaturen die Zeit vor der Paarung und vor der Eiablage erhöhen. Weibchen können zusammen mit den befruchteten Eiern unbefruchtete Eier legen, die von Larven als Nahrungsquelle unter Bedingungen verwendet werden, in denen Blattläuse und Schildläuse rar sind.(El-Sebaey und El-Gantiry, 1999; Hodek, 1996; Koch, 2003; LaMana und Miller, 1998; Perry und Roitberg, 2005)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • Saisonale Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar
  • Brutintervall
    Individuen brüten oft und kontinuierlich über die Dauer des Erwachsenenalters.
  • Brutzeit
    axyridis harmoniebeginnt zu brüten, sobald die Temperaturen über etwa 12°C (50°F) ansteigen.
  • Range Eier pro Saison
    1642 bis 3819

Es gibt praktisch keine elterlichen Investitionen in diese Art, abgesehen davon, dass die Weibchen Nährstoffe in Eiern einlagern. Darüber hinaus können Weibchen zusammen mit den befruchteten Eiern unbefruchtete Eier legen, wodurch eine Nahrungsquelle für die Larven nach dem Schlüpfen sichergestellt wird. Ansonsten sind Larven unabhängig und überleben nach dem Schlüpfen allein.(Koch, 2003; Osawa, 1993; Stathas, et al., 2001)

  • Investition der Eltern
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich

Lebensdauer/Langlebigkeit

In seinem nativen Verbreitungsgebietaxyridis harmoniehat im Allgemeinen zwei Generationen pro Jahr, aber an einigen Stellen wurden fünf Generationen beobachtet. Erwachsene leben in der Regel 30 bis 90 Tage, abhängig von der Temperatur, obwohl einige über drei Jahre gelebt haben. Welche Generation auch immer die Hinweise auf die Diapause erhält, überlebt im Allgemeinen den Winter, wobei die Fortpflanzung dann im Frühjahr stattfindet.(El-Sebaey und El-Gantiry, 1999; Koch, 2003; LaMana und Miller, 1998)

  • Reichweitenlebensdauer
    Status: wild
    3 (hoch) Jahre
  • Typische Lebensdauer
    Status: wild
    30 bis 90 Tage

Verhalten

axyridis harmonieist eine Einzelgängerart, versammeln sich jedoch oft über den Winter, um zu überwintern. Während keine Studien speziell zu dieser Art durchgeführt wurden, Studien zu anderenCoccinellidaeArten zeigen, dass das Hauptsignal für die Diapause auftritt, wenn die Tageslichtstunden unter etwa 10 bis 13 Stunden pro Tag fallen. Es ist ein mobiles Raubtier, das sich durch seine Umgebung bewegt und seine Beute sucht, die sich auf Pflanzen befindet. Diese Art ist hauptsächlich tagsüber aktiv und fliegt oft von Pflanze zu Pflanze, um Beutearten zu finden.(Banks, 1957; Biddinger, et al., 2009; Colunga-Garcia, et al., 1997; Hagan, 1962; Osawa, 2000)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • fliegt
  • tagaktiv
  • beweglich
  • Winterschlaf
  • einsam

Heimbereich

axyridis harmoniezeigt im Allgemeinen kein territoriales Verhalten und bewegt sich frei in seinem Lebensraum.(Banks, 1957; Colunga-Garcia, et al., 1997; Hagan, 1962; Osawa, 2000)

Kommunikation und Wahrnehmung

Wie viele Insekten,axyridis harmoniekommuniziert über Vision und chemische/sensorische Signale durch die Freisetzung verschiedener Pheromone. Viele Pheromone werden für Paarungssignale verwendet, wie es bei vielen Insekten der Fall ist. Sie verwenden diese Pheromone auch, um andere Individuen für die Versammlung und den Winterschlaf zu erkennen. Während Forscher die Auswirkungen dieser Pheromone auf das Verhalten festgestellt haben, wurde ihre Identifizierung nicht untersucht. Ein identifiziertes Pheromon, Harmonin, wird zur Abwehr von Raubtieren verwendet. Harmonin wird bei einem Angriff produziert und durch Reflexblutungen aus den Fußwurzelgelenken ausgeschüttet. Beutetiere werden in der Regel durch Seh- oder Geruchserkennung gefunden.(Colunga-Garcia, et al., 1997; Evans, 2003)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • chemisch

Essgewohnheiten

axyridis harmonieist ein räuberischer Insektenfresser mit kauenden Unterkiefern, der sich hauptsächlich von ernährtBlattläuseundSchildläusen. Sie dürfen auch essenThysanuraArten undMilben. Auch Schmetterlings- und Motteneier können gegessen werden. Wenn andere Nahrungsquellen knapp sind,axyridis harmonieist dafür bekannt, andere verschiedene zu essenCoccinellidaeSpezies. Gelegentlich kann es sich von Trauben und ähnlichen Früchten ernähren. Studien haben gezeigt, dass diese Art in einigen Fällen andere Quellen wie Motten und Pollen frisst, aber dies sind Einzelfälle. Sowohl adulte als auch Larven vonaxyridis harmoniekann Eier und kleinere Larven kannibalisieren.(Adriano, et al., 2009; Alhmedi, et al., 2010; Berkvens, et al., 2010; Burgio, et al., 2002; Campbell und Cone, 1999; Davidson und Evans, 2010; Dixon, 2005; Evans , 2003; Naoya, 2011; Osawa, 2000; Pervez, 2006; Sloggett, 2008)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • Insektenfresser
  • Tiernahrung
  • Insekten
  • terrestrische Nicht-Insekten-Arthropoden
  • Pflanzliche Lebensmittel
  • Frucht
  • Pollen

Prädation

Viele Arten von Vogelbeute aufaxyridis harmonie. Das Pentatom,Podisus maculiventrisist bekannt dafür, nachzujagenH. axyridis, sowie viele Arten vonAmeisen, einschließlich der roten importierten Feuerameise,Solanopsis invicta. Interspezies-Prädation tritt ebenfalls auf, jedoch nur, wenn die anderen Coccinelliden größer sind als dieH. axyridisBeute. Kannibalismus an Eiern und Larven ist beiaxyridis harmoniePopulationen, wobei einige Studien bis zu 50 % Kannibalismus von Eiern zeigen.

Um sich zu verteidigen,axyridis harmonieproduziert Isopropylmethoxypyrazin (IPMP), das es beim Rühren aus seinen Tarsi absondert. Dieses ist in der Hämolymphe hochkonzentriert und dient als chemischer Abwehrmechanismus. Darüber hinaus enthält diese Spezies antimikrobielle Wirkstoffe in ihrer Hämolymphe, die eine Abwehr gegen grampositive und gramnegative Bakterien sowie gegen Hefe bieten. Diese Art zeigt Aposematismus, da ihre roten und schwarzen Flügeldecken Raubtiere abschrecken können und als offensichtliches Warnzeichen fungieren.(Firlej, et al., 2005; Gross, et al., 2010; Katsoyannos und Aliniazee, 1998; Koch, 2003; Nalepa und Weir, 2007; Nalepa, et al., 1996; Riddick, et al., 2009; Roy , et al., 2008; Saito und Bjørnson, 2008; Sloggett, et al., 2011)

  • Anti-Raubtier-Anpassungen
  • aposematisch

Ökosystemrollen

axyridis harmonieist eine Wirtsart für eine Vielzahl von Parasiten und Parasitoiden, insbesondere aus den OrdnungenDipteren(Strongygaster Triangulifer) undHymenopteren(Dinocampus coccinellae,Oomyzus scaposus,Homolotylus terminalis,Pachyneuron altiscuta). Milben der GattungCoccipolipus, Protozoen (wieMikrosporidien),Nematodenund Pilzarten (Hesperomyces virescens,Beauveria bassiana) kann es auch als Wirtsart verwenden.

Außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets kann diese Art einen starken ökologischen Druck auf einheimische . ausübenCoccinellidaeArten, die den Wettbewerb verdrängen und Ressourcen effizient nutzen. Einige der am stärksten betroffenen Arten sindTransversoguttata Marienkäfer,Adalia bipunctata, undMarienkäfer Novemnotata, obwohl andere sicherlich auch unter Druck geraten sind. Sie jagen auch pflanzenfressende Schädlingsarten, was zur Erhaltung der Pflanzenarten beiträgt.(Banks, 1957; Gordon, 1985; Kindlmann, et al., 2011; Lombaert, et al., 2010; Sloggett, 2008)

Kommensale/parasitäre Arten

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

axyridis harmoniedient als biologische Bekämpfungsart für viele landwirtschaftliche Nutzpflanzen, da ihre Hauptnahrungsquellen wichtige landwirtschaftliche Schädlinge sind. Ihre weltweite Einführung ist auf ihre intensive räuberische Natur zurückzuführen.(Alhmedi et al., 2010; Campbell und Cone, 1999; Davidson und Evans, 2010; Dixon, 2005; Gardiner und Landis, 2007; Sloggett, 2008)

  • Positive Auswirkungen
  • bekämpft Schädlingspopulation

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

axyridis harmoniekann bei Obstkulturen, insbesondere bei Weintrauben, erhebliche wirtschaftliche Schäden verursachen. Diese Art kriecht in sie hinein, um sich zu ernähren, und blutet bei der Ernte der Trauben reflexartig, was einen unangenehmen Geschmack verursacht. Dieser Geschmack lässt sich sogar im Wein feststellen, wennH. axyridiswird versehentlich bei der Weinherstellung eingearbeitet. Es ist auch bekannt, dass es Menschen bei der Handhabung kneift.(Botezatu et al., 2013; Galvan et al., 2009)

  • Negative Auswirkungen
  • verletzt den Menschen
    • Bisse oder Stiche
  • Pflanzenschädling

Erhaltungsstatus

axyridis harmoniehat keinen besonderen Erhaltungsstatus.

Mitwirkende

Dylan Graves (Autor), University of Michigan Biological Station, Angela Miner (Herausgeberin), Animal Agents Staff, Brian Scholtens (Herausgeber), University of Michigan Biological Station.