Kinorhynchamud-Drachen (auch: Kinorhynchs)

Von Jeremy Wright

Diversität

StammKinorhynchaist in zwei Ordnungen unterteilt,CyclorhagidaundHomalorhagida, mit 21 Gattungen und über 200 Arten, von denen einige erst ab Jugendstadien beschrieben wurden. Diese Tiere sind sehr klein, im Allgemeinen weniger als 1 mm lang, segmentiert und ohne Gliedmaßen. Es handelt sich um bewegliche, marine (gelegentlich brackige), benthische Wirbellose, die weltweit von Gezeitenzonen bis in Abgrundzonen, auf Sedimentschichten, Sandstränden, in Algen oder in Verbindung mit anderen, größeren Wirbellosen vorkommen. Ihre Körper sind mit mehreren Stacheln bedeckt, die bewegliche Verlängerungen der Körperwand sind. Die Stacheln um den Kopf werden verwendet, um diese Tiere entlang des Benthos zu ziehen, wo sie Nahrung von Kieselalgen, Bakterien und anderen organischen Stoffen im Substrat ablegen. Kopf und Rachen können zurückgezogen und mit Platten (sogenannten Placiden) auf dem zweiten Körpersegment bedeckt werden, Unterschiede in der Anzahl und Schließmechanismen dieser Platten werden oft verwendet, um Arten und höhere taxonomische Gruppen zu unterscheiden.(Brusca und Brusca, 1990; Nehaus, 2012; Neuhas und Higgins, 2002; Schmidt-Rhaesa, 2012; Zhang, 2011)

Geografische Reichweite

Arten, die zu diesem Stamm gehören, wurden aus Meer- und Brackwasser auf der ganzen Welt beschrieben. Sie wurden in Tiefen von 8 bis 8.000 Metern gefunden.(Brusca und Brusca, 1990; Neuhas und Higgins, 2002)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch
  • Antarktis
    • einheimisch
  • ozeanische Inseln
    • einheimisch
  • arktischer Ozean
    • einheimisch
  • Indischer Ozean
    • einheimisch
  • Atlantischer Ozean
    • einheimisch
  • Pazifik See
    • einheimisch
  • Mittelmeer
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • kosmopolitisch

Lebensraum

Kinorhynchsfinden sich im Allgemeinen interstitiell in oberen, gut sauerstoffreichen Sedimentschichten. Sie können auch an Sandstränden, in Algen oder in Verbindung mit anderen Wirbellosen wie Schwämmen, Hydroiden und Ektroprokten gefunden werden.(Brusca und Brusca, 1990; Neuhas und Higgins, 2002)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Polar-
  • Salzwasser oder Meer
  • Aquatische Biome
  • benthisch
  • Riff
  • Küsten
  • Abgrund
  • Brackwasser

Systematische und taxonomische Geschichte

Die evolutionären Beziehungen innerhalb des StammesKinorhynchasind noch schlecht gelöst. Es wird angenommen, dass Kinorhynchs am engsten verwandt sind mitLoriciferansundPriapuliden, mit denen sie Superphylum bildenScalidophora. Die Wechselbeziehungen zwischen diesen Stämmen sind immer noch umstritten (obwohl die meisten Beweise auf eine Schwesterbeziehung zwischen Kinorhynchen und Priapuliden hinweisen), ebenso wie die Zugehörigkeit dieser Gruppe zur GruppeEkdysozoen(Maustiere). Letztere Mehrdeutigkeit ist auf eine unzureichende Probenahme von Scalidophoran-Spezies bei molekularen Untersuchungen möglicher Ecdysozoen sowie auf das Fehlen von Beweisen dafür zurückzuführen, dass Ecdysteroidhormone bei dieser und anderen Gruppen Häutung induzieren.(Aleshin et al., 1998; Halanych, 2004; Nehaus, 2012)

Einige Autoren haben zusätzlich aufgenommenNematomorphaneals evolutionäre Verwandte zuscalidophoranphyla, in einer Klade namensCephaloryncha. Genetische Beweise haben eine Schwesterbeziehung zwischenLoriciferansund Nematomorphane, dieScalidophoraparaphyletisch und unterstützen die zukünftige Verwendung des NamensCephaloryncha, da moderne taxonomische Klassifikationssysteme bestrebt sind, nur monophyletischen Gruppen Namen zu geben.(Aleshin et al., 1998; Halanych, 2004; Sørensen, et al., 2008)

  • Synonyme
  • Synapomorphien
    • dreizehn segmentierter Körper
    • bewegliche, gepaarte seitliche und ungepaarte mittlere Rückenwirbelsäule in Segmenten 1 bis 10
    • Mittelterminales, gepaartes laterales Terminal und laterales terminales Zubehörwirbel in Segment 11
    • Mundkegel als ringförmige Epidermisfalte um Rachen und Vorwölbung
    • neun äußere mündliche Stile
    • frontaler Ringmuskel, bestehend aus wenigen Zellen
    • Basalnervenring
    • Rachenkutikula mit feinkörniger Basalschicht und multilamellarer Epikutikula
    • Drüsenzellen monoziliar, mit extrem dünnen Mikrovilli im Vorhof
    • Hinterdarmlumen quer schlitzartig
    • ein Paar frontaler, kaudaler und dorsaler Dilatatoren und ein ungepaarter kreisförmiger Dilatator im Hinterdarm

Physische Beschreibung

Kinorhynchssind gelblich-braun und reichen typischerweise von 0,13 bis 1,04 mm, mit Körpern, die in 13 Zoniten (Segmente) unterteilt werden können. Das erste Segment ist der Kopf mit einem einziehbaren Mundkonus, umgeben von nach vorne gerichteten Mundstiletten (9 äußere Stilette und 3 bis 4 Ringe von inneren Stiletten, jeder Ring mit 5 Stiletten) und einem Mund. Hinter dem Mundkegel befinden sich 5 bis 7 Ringe von nach hinten gerichteten Skaliden (Sinnes-/Lokomotivstacheln). Jeder Ring besteht aus 10 bis 20 Kreisen und jeder Kreis hat 54 bis 93 Skalen. Der Hals ist der zweite Zonit, der aus bis zu 16 Placids besteht, die sich beim Zurückziehen über den Kopf klappen können. Die restlichen 11 Zoniten bilden den Rumpf des Tieres; jeder dieser Zoniten ist mit einer Tergal- (dorsal) und einem Paar sternaler (ventraler) Platten bedeckt, die aus einer chitinösen Basalschicht und einer membranartigen Epikutikula bestehen. Diese bilden ein starres Exoskelett; Artikulation zwischen den Zoniten sowie eine flexible Kutikula zwischen den Rücken- und Bauchplatten ermöglicht Bewegung. Es gibt keine äußeren Flimmerhärchen, aber der gesamte Körper (einschließlich der Organe) ist von einer dünnen Kutikula mit einer chitinhaltigen Basalschicht ausgekleidet. Einige Arten sind etwas sexuell dimorph; Männchen haben äußere Spiculae, die mit ihren Gonaden verbunden sind.(Brusca und Brusca, 1990; Neuhas und Higgins, 2002; Schmidt-Rhaesa, 2012)

Kinorhynchen haben unter der Tergal- und Sternalplatte eine Epidermis, die nicht bewimpert und eng mit dem Nervensystem verbunden ist. Bänder von dorsolateralen und ventrolateralen intersegmentalen, quergestreiften Muskeln sind an der Cuticula befestigt; starke Fasern verbinden die Sternal- und Tergalplatten. Kinorhynchs haben Kopf-Retraktor-Muskeln sowie Kopf-Konus-Retraktor-Muskeln, die sich zwischen der Basis der Kopfskaliden/Mundkonus und den hinteren Rumpfsegmenten erstrecken. Darüber hinaus gibt es kreisförmige Muskeln, die mit den ruhigen Hals- und Mundkegeln verbunden sind, aber keine kreisförmigen Körperwandmuskeln. Diese Tiere sind Pseudocoelemates und haben eine geräumige vordere Körperhöhle, um das Zurückziehen des Kopfes zu ermöglichen. Ihre Verdauungs- und Fortpflanzungsorgane befinden sich in blastocoelomischen Räumen.(Brusca und Brusca, 1990; Margulis und Chapman, 2009; Neuhas und Higgins, 2002)

Der Mund führt in eine Mundhöhle, gefolgt von einem saugenden Rachen und einer Speiseröhre, die alle mit Kutikula ausgekleidet sind. Die Speiseröhre ist mit einem langen, geraden Mitteldarm verbunden, der zu über 95 % aus Epithelzellen besteht; diese sind verzahnt und nehmen vermutlich Nährstoffe auf. Der Mitteldarm führt zu einem kurzen Hinterdarm, der ebenfalls mit Kutikula ausgekleidet ist und in einem Anus am letzten Zonit endet. Kinorhynchs scheiden Abfallstoffe über ein Paar Protonephridien aus, die sich in den Zoniten des 8. und 9. Rumpfes dorsolateral des Darms befinden. Diese öffnen sich durch Poren in der Körperkutikula und können Flimmerzellen und/oder Mikrovilli aufweisen. Die Gasdiffusion findet über die Körperwand statt und zirkuliert durch Diffusion durch die Körperhöhle.(Brusca und Brusca, 1990; Margulis und Chapman, 2009; Ruppert, et al., 2004)

  • Andere physikalische Merkmale
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich
  • Geschlechter unterschiedlich geformt

Entwicklung

Jeder Eierstock produziert eine große Eizelle, die Befruchtung findet vermutlich intern statt. Befruchtete Eier werden in Eizellen abgelegt und Embryonen durchlaufen eine direkte Entwicklung zu juvenilen Stadien, wobei 11 ihrer 13 Körpersegmente vollständig ausgebildet sind. Die letzten beiden Segmente sowie eine Reihe von Kopfscaliden werden während einer Serie von sechs Häutungen hinzugefügt, während die Kinorhynchen das Erwachsenenalter erreichen. Häutung wurde nur bei Erwachsenen von zwei Arten beobachtet.(Brusca und Brusca, 1990; Neuhas und Higgins, 2002)

Reproduktion

Sowohl Männchen als auch Weibchen haben paarige Gonaden und kurze Gonodukte. Männchen haben zwei oder drei hohle, oft starre Stacheln, die mit ihren Gonoporen verbunden sind. Wenn vorhanden, variiert die Platzierung dieser Spicula von Art zu Art. Weibchen haben sowohl Keimzellen als auch Nährzellen in ihren Gonaden und Eileiter mit Samengefäßen; ihre Gonoporen öffnen sich zwischen dem 12. und 13. Zonit. Bei Weibchen wurde eine bräunliche Schleimhautmasse gefunden, die aus Spermatozoen und Spermatiden besteht, die als Spermatophore angesehen werden, die ihre Hinterteile umgibt. Reife Spermien können bis zu 1/4 der gesamten Körperlänge des erwachsenen Mannes betragen. Paarungen wurden nur bei einer Art beobachtet,Pycnophyes kielensis. In diesem Fall positionierten sich ein Mann und eine Frau so, dass ihre ventralen hinteren Enden einander zugewandt waren, wobei die Schleimhautmasse ihre hinteren Enden umgab.(Brusca und Brusca, 1990; Neuhas und Higgins, 2002)

  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Kinorhynchssind zweihäusig, aber Männchen und Weibchen sind im Allgemeinen visuell nicht zu unterscheiden. Es wird davon ausgegangen, dass sie sich das ganze Jahr über fortpflanzen können und es gibt Hinweise darauf, dass 3 bis 6 Eier gleichzeitig freigesetzt werden.(Brusca und Brusca, 1990; Higgins, 1982; Neuhas und Higgins, 2002)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar

Über die Eierproduktion und die frühe Entwicklung dieser Gruppe ist wenig bekannt. Weibchen stellen Eigelb und einen Eikasten für ihre Eier zur Verfügung. Weitere Investitionen der Eltern sind nicht bekannt.(Brusca und Brusca, 1990)

  • Investition der Eltern
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich

Lebensdauer/Langlebigkeit

Zur typischen Lebensdauer von liegen derzeit keine Informationen vorkinorhynchen.(Brusca und Brusca, 1990)

Verhalten

Kinorhynchskann nicht schwimmen. Sie bewegen sich, indem sie den Kopf ausstrecken und den Körper mit vorderen Skalen nach vorne bewegen, um sich im Sediment einzugraben oder sich durch das Wasser zu bewegen. Obwohl sie manchmal in relativ hoher Dichte (bis zu 45 Tiere pro 10 cm²) zu finden sind, gelten diese Tiere als Einzelgänger.(Brusca und Brusca, 1990; Higgins, 1982)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • beweglich
  • sesshaft
  • einsam

Kommunikation und Wahrnehmung

Diese Tiere haben ein einfaches Nervensystem mit einer Reihe von zehn Ganglien, die verbunden und ringförmig um den Rachen angeordnet sind. Das Epithel ist stark innerviert. Scaliden enthalten bis zu 10 monoziliare Sinneszellen, die mit einer äußeren distalen Pore verbunden sind; diese sind wahrscheinlich chemo- und mechanorezeptiv. Alle Arten dieses Stammes haben artspezifische Muster von Sinnesflecken an ihren Stämmen, die aus einer oder zwei von Mikropapillen umgebenen Poren bestehen. Diese Sinnesflecken können ein Flimmerhärchen haben. Mikrovillar-Augenflecken können sich auf dem Rachennervenring befinden und einige Arten haben rotpigmentierte, lichtempfindliche Augenflecken hinter dem Mundkegel.(Brusca und Brusca, 1990; Margulis und Chapman, 2009; Neuhas und Higgins, 2002)

  • Kommunikationskanäle
  • berühren
  • chemisch
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

Kinorhynchssind wahrscheinlich direkte Ablagerungsfresser, die benthische Kieselalgen und organisches Material, einschließlich Bakterien und andere einzellige Algen im Substrat, verbrauchen. Einige Arten haben längsgerichtete kutikuläre Stäbchen, die beim Filtern von Bakterien helfen können. Diejenigen, die sich von Kieselalgen ernähren, können die Algen auf ihren Kopfschalen sammeln, um sie später aufzunehmen, oder sie direkt durch den Rachen einsaugen; der Pharynx kann zu diesem Zweck durch die Pharynx-Winkelmuskeln aus dem Mund herausragen. Bei diesen Arten können die Mundstilette die Stulpen (Zellwände) der Kieselalge aufbrechen.(Brusca und Brusca, 1990; Margulis und Chapman, 2009; Neuhas und Higgins, 2002; Schmidt-Rhaesa, 2012)

  • Primäre Ernährung
  • Planktivoren
  • Detritivoren

Prädation

Kinorhynchssind wahrscheinlich in der Nahrung der meisten großen wirbellosen Meerestiere wie Garnelen, Schnecken und anderen benthischen Futtertieren enthalten.(Margulis und Chapman, 2009)

Ökosystemrollen

Als meiobenthische Tiere,kinorhynchensind ein wichtiges Glied in der Nahrungskette als Beute für größere Tiere. Kinorhynchs können durch Pilze parasitiert werden, und einige Arten können mit Bryozoen, Hydrozoen und Schwämmen kommensalen sein. Sie wurden in den Kiemenkammern von Gezeitenmuscheln gefunden, aber die Art dieser Beziehung ist unklar.(Higgins, 1978; Higgins, 2007; Manylov, 1999; Margulis und Chapman, 2009)

Als Wirt verwendete Arten
Kommensale/parasitäre Arten
  • Kinorhynchospora japonica(TeilungMikrosporidien, KönigreichPilze)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Es sind keine positiven Wirkungen von bekanntkinorhynchenauf den Menschen über den Platz hinaus, den sie in der marinen Nahrungskette einnehmen, und ihre Verwendung in der wissenschaftlichen Forschung.

  • Positive Auswirkungen
  • Forschung und Bildung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Es sind keine Nebenwirkungen von bekanntkinorhynchenauf den Menschen.

Erhaltungsstatus

Als breit kosmopolitischer Stamm,kinorhynchengelten im Allgemeinen nicht als gefährdet oder bedroht, noch gibt es Schutzbemühungen, die auf einzelne Arten gerichtet sind.

Mitwirkende

Jeremy Wright (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (Herausgeberin), Animal Agents Staff.