Metatheria-Beutetiersäugetiere

Von Matthew Wund und Phil Myers

Diversität

Metatherische Säugetiere, auch bekannt als Beuteltiere, umfassen etwa 272 Arten. Sie sind eine uralte Gruppe mit sehr unterschiedlicher Körperform und besetzen eine enorme Bandbreite ökologischer Nischen. Heute sind die meisten Beuteltiere in Mittel- und Südamerika (ca. 70 Arten) und Australasien (ca. 200 Arten) zu finden. Während des Känozoikums, zu einer Zeit, als es nur wenige Konkurrenten der Plazenta gab, fanden auf diesen beiden Kontinenten Bestrahlungen statt. Die gegenwärtigen Beuteltierfaunen sind sehr vielfältig, mit einigen verblüffenden Parallelen zu plazentaren Säugetieren (z. B. Beuteltiere mit ähnlicher Morphologie und Lebensgeschichte wie Maulwürfe, Ameisenbären, Spitzmäuse, Primaten, Fleischfresser und viele andere). Einige Lebensgeschichten und Morphologien von Beuteltieren sind anscheinend ohne Parallelen zu Plazenta-Säugetieren, zum Beispiel Kängurus. Die frühere Beuteltierfauna war noch unglaublicher. In Australien zum Beispiel gab es Nashorn-große Beuteltier-Pflanzenfresser, Kängurus fast 3 Meter groß und fleischfressende löwenähnliche Formen mit Scherzähnen und einziehbaren Krallen. In Südamerika, wo parallele Ausstrahlungen großer Pflanzenfresser der Plazenta diese pflanzenfressenden Nischen den Beuteltieren verwehrt haben könnten, füllten Beuteltiere viele Nischen von Fleischfressern (einschließlich einer Säbelzahn-Beutelkatze) und viele nagetierähnliche Formen. Auf beiden Kontinenten scheint klar, dass die Invasion von Plazenta-Säugetieren mit einem Rückgang der Anzahl und Vielfalt von Beuteltieren korreliert. Es ist jedoch unklar, ob Plazenta-Säugetiere das Verschwinden von Beuteltieren durch Konkurrenz verursacht haben oder ob das offensichtliche Muster der Ersetzung das Ergebnis zufälliger historischer Ereignisse ist.(Moeller, 1990; Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000; Wilson und Reeder, 1993)

Geografische Reichweite

Heute sind die meisten Beuteltiere in Mittel- und Südamerika (ca. 70 Arten) und Australasien (ca. 200 Arten) zu finden. Eine Art kommt im gemäßigten Nordamerika vor (Didelphis Virginianus).Metatherenin der mittleren Kreide von der Abstammungslinie abgewichen, die zu eutherischen (plazentaren) Säugetieren führte. Es wird angenommen, dass eine frühe Diversifizierung der Metatheren in Nordamerika stattgefunden hat, obwohl die Linie im mittleren Miozän auf diesem Kontinent ausgestorben war und erst wieder auftauchte, als Nord- und Südamerika im Pliozän wieder Kontakt hatten. Es wird angenommen, dass die frühesten Beuteltiere den nordamerikanischen Opossums und anderen Familienmitgliedern ähneltenDidelphidae. Einige fossile Beuteltiere sind aus Europa, Afrika und Asien bekannt, aber diese Gruppe war auf diesen Kontinenten nie gut etabliert.(Moeller, 1990; Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch

Lebensraum

Von Wüsten und trockenem Buschland in Australien bis hin zu tropischen Regenwäldern in Südamerika gibt es mindestens einige und oft viele Arten vonMetatherieGeschenk. Diese Tiere besetzen auf diesen beiden Kontinenten eine enorme Vielfalt an terrestrischen Lebensräumen. Die einzige Art, die im gemäßigten Nordamerika vorkommt (Didelphis Virginia) bewohnt von Natur aus feuchte Wälder, ist aber in Städten und Kleinstädten verbreitet. Metatheren haben sich entwickelt, um viele Nischen in vielen Lebensräumen zu füllen. Viele Arten sind vollständig terrestrisch, viele sind baumbewohnend und mindestens eine Art,Yapox, ist semi-aquatisch.(Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • terrestrisch
  • frisches Wasser
  • Terrestrische Biome
  • Wüste oder Düne
  • Savanne oder Grasland
  • chaparral
  • Wald
  • Regenwald
  • Buschwald
  • Berge
  • Aquatische Biome
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Urban
  • Vorort-
  • landwirtschaftlich
  • Anlieger

Physische Beschreibung

Beuteltiere unterscheiden sich von plazentaren Säugetieren in einer Reihe wichtiger und offensichtlicher Aspekte. DerGaumenvon Beuteltieren ist normalerweise „gefenstert“, das heißt, es enthält große Lücken oder Zwischenräume in seiner knöchernen Oberfläche. DerWinkelprozessdes Gebisses ist bei fast allen Beuteltieren nach medial eingebogen (gebogen). DerGehirnkofferist klein und schmal. Es beherbergt ein relativ kleines und einfaches Gehirn im Vergleich zu dem von Plazenta-Säugetieren ähnlicher Größe. Derjugalist groß und erstreckt sich nach hinten, so dass es Kontakt mit dem hat und einen Teil davon bildetGlenoidgrube. DerTränenkanalliegt leicht anterior der Orbita, so dass sie sich auf der Gesichtsoberfläche und nicht innerhalb des Orbitalraums öffnet. DerBläschensind manchmal nicht verknöchert. Wenn sie es sind, werden sie größtenteils durch Erweiterungen deralisphenoid.

Zahnformvariiert erheblich zwischen den Beuteltierarten, aber ein einfaches und zuverlässiges Merkmal zum Erkennen von Mitgliedern der Gruppe besteht darin, dass die Anzahl derSchneidezähneim Oberkiefer unterscheidet sich von der Zahl im Unterkiefer (außer in einer Familie, den Vombatidae). Die Anzahl ist bei den meisten (aber nicht allen) Plazenta-Säugetieren gleich. Außerdem beträgt die maximale Anzahl der Schneidezähne (in mehreren Familien beobachtet) 5/4, im Gegensatz zu 3/3 bei Plazenta. Die Anzahl derPrämolarenundBackenzähneunterscheidet sich auch zwischen den Gruppen (3/3 4/4 bei Beuteltieren, 4/4 3/3 bei Plazenta-Säugetieren) und dem Muster vonZahnersatz(Milchzähne von erwachsenen Zähnen) unterscheidet sich, aber diese Merkmale sind schwer zu verwenden, um Exemplare zu erkennen. Postkraniale Skelette von Beuteltieren unterscheiden sich von denen von Plazenta-Säugetieren dadurch, dass moderne Beuteltiereepipubische Knochenin der Körperwand, nach vorn aus dem Becken ragend. Epipubische Knochen sind Überbleibsel bei kürzlich ausgestorbenen Thylacinen und fehlten in mindestens einer ausgestorbenen Gruppe. Das Vorhandensein von epipubischen Knochen wird mit Monotremen geteilt.(Moeller, 1990; Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)

Es ist nicht schwer, zwischen den meisten Orden und Familien moderner Beuteltiere zu unterscheiden. Zwei häufig verwendete Merkmale sind die Form der Füße und die Anzahl und Position der unteren Schneidezähne. Die zweiten und dritten Zehen sind bei syndaktylen Arten meist von einer Hauthülle umgeben und erscheinen bis auf die Krallen verwachsen. Mitglieder der OrdenPeramelemorphieundDiprotodontiesind syndaktyl. Andere haben separate Zehen, die manchmal als polydaktylos bezeichnet werden. Mitglieder vonDiprotodontieundPaucituberculataein Paar vergrößerter, nach vorne ragender (liegender) unterer Schneidezähne haben, ein Zustand, der als Diprotodonie bezeichnet wird. Andere Gruppen sind Polyprotodonten mit zahlreichen kleinen und unspezialisierten unteren Schneidezähnen. Beuteltier Maulwürfe (Notoryktemorphie) sind eine ungewöhnliche Gruppe, wahrscheinlich wegen ihrer extremen Spezialisierung auf eine fossoriale Lebensweise. Ihre Schneidezahnmorphologie ist nicht eindeutig diprotodontisch oder polyprotodontisch und ihre Füße sind weder polydaktylisch noch syndaktylisch.(Moeller, 1990; Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)

  • Andere physikalische Merkmale
  • endothermisch
  • homoiotherm
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich
  • männlich größer
  • Geschlecht unterschiedlich gefärbt oder gemustert

Reproduktion

Die Paarungssysteme von Metatheren variieren erheblich. Viele Arten sind das ganze Jahr über Einzelgänger und kommen nur zur Paarung zusammen. Dieses Muster des Sozialverhaltens spiegelt wahrscheinlich promiskuitive Paarungssysteme wider. Männchen einiger Arten verteidigen ihren Zugang zu mehreren Weibchen.Koalassind ein Beispiel für dieses polygyne Paarungsverhalten. Polygynie kann auch die Form männlicher Dominanzhierarchien bei hochsozialen Arten annehmen, wie zPeitschenschwanz-Wallabies, die in Gruppen von bis zu 50 Individuen leben können. Monogamie ist auch im Inneren vorhandenMetatherie. Beispielsweise,Petauroides volansleben in kleinen Familiengruppen, die aus einem Paar und deren Nachkommen bestehen.(Nowak, 1991)

  • Stecksystem
  • monogam
  • polygyn
  • polygynandros (promiskuitiv)

Beuteltiere und Plazenta-Säugetiere unterscheiden sich stark in ihrer reproduktiven Anatomie und ihrem Muster. Bei den Weibchen sind die Fortpflanzungswege der Beuteltiere vollständig verdoppelt. Die rechte und linke Vagina verschmelzen nicht wie bei allen plazentaren Säugetieren zu einem einzigen Körper, und die Geburt erfolgt durch einen neuen Mittelkanal, den Pseudovaginalkanal. Der rechte und der linke Uteri sind ebenfalls nicht verschmolzen (bei plazentaren Säugetieren finden sich unterschiedliche Verschmelzungsgrade). Auch im sich entwickelnden Beuteltierembryo ist die Anordnung der Gänge, die zum weiblichen Fortpflanzungstrakt werden, bei Beuteltieren anders als bei Plazenta. Bei einigen (aber längst nicht allen) Beuteltierarten entwickeln die Weibchen einen Beutel oder ein Beuteltier, in dem die Jungen gesäugt werden. Bei Männern ist der Penis, wie die weibliche Vagina, zweigeteilt oder verdoppelt. Der Hodensack liegt vor dem Penis und nicht wie bei plazentaren Säugetieren hinter ihm.(Moeller, 1990; Parker, 1977; Vaughan, et al., 2000)

Der vielleicht auffälligste Unterschied zwischen Beuteltieren und Plazenta-Säugetieren besteht im Entwicklungsgrad der Jungen bei der Geburt. Junge Beuteltiere sind bei der Geburt winzig; Würfe wiegen immer weniger als 1% des Körpergewichts der Mutter und einzelne Jungtiere wiegen manchmal nur wenige Milligramm. Sie werden nach einer sehr kurzen Tragzeit (8 bis 43 Tage, je nach Art; immer kürzer oder gleich der Länge eines Brunstzyklus) geboren und befinden sich in einem aus unserer plazenta-voreingenommenen Sicht außerordentlich unterentwickelten Zustand . Eine Plazenta wird nur bei wenigen Arten gebildet und auch bei diesen ist die Tragzeit außerordentlich kurz. Wenn neugeborene Beuteltiere aus dem Fortpflanzungstrakt ihrer Mutter schlüpfen und in den Beutel kriechen, sind sie winzig und haben gerade erst begonnen, funktionelle Organe zu bilden. Die Vorderbeine sind ziemlich gut entwickelt, da sie benötigt werden, damit die Jungen sich am Bauch der Mutter entlang ziehen, indem sie die Haare mit den Vorderbeinen greifen, aber die Hinterbeine sind bloße Paddel. Das Herz, die Nieren und die Lunge sind alle kaum funktionsfähig. Auch das Gehirn befindet sich in einem frühen ontogenetischen Stadium. Die meiste Entwicklung findet im Beutel statt und die Stillzeit wird verlängert.(Moeller, 1990; Parker, 1977; Vaughan, et al., 2000)

Es wurde vermutet, dass das Reproduktionsmuster der Beuteltiere für metatherische und eutherische Säugetiere primitiv ist (Lillegraven, 1975). Lillegraven (1975) argumentiert, dass junge Beuteltiere schnell geboren werden müssen, bevor das Immunsystem der Mutter auf das Vorhandensein von Fremdgewebe in Form eines sich entwickelnden Embryos reagieren kann. Die meiste Entwicklung findet im Beutel statt, der vor mütterlichen Immunangriffen geschützt ist. Eutherianer „lösten“ das Problem der Immunabstoßung durch die Evolution einer komplexen Reihe von Interaktionen, die im Trophoblasten stattfinden, einem Teil des sich entwickelnden Eies von Eutherianern, der bei Beuteltieren nicht vorkommt. Ob dies wahrscheinlich zutrifft – und ob die Beibehaltung eines primitiven Reproduktionsstils auf irgendeine Art von Konkurrenzunterlegenheit schließen lässt – wurde heiß diskutiert (zB Parker, 1977).(Lillegraven, 1975; Parker, 1977; Vaughan, et al., 2000)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sexuell
  • lebendgebärend

Ein Großteil der Entwicklung inmetatherestritt nach der Geburt auf, während die Jungen stillen. Bei etwa 50 Prozent der Beuteltierarten entwickeln sich die Jungen innerhalb der Grenzen eines Marsupiums oder Beutels. Die Entwöhnung kann bei einigen Arten nach einem Jahr oder länger erfolgen (z.Makropus). Daher investieren weibliche Metatherinnen sehr wenig Energie und Ressourcen in die Schwangerschaft, aber die Laktation erfordert erhebliche Investitionen. Der Beutel selbst (oder bei vielen Arten die schützenden Hautfalten) kann dauerhaft sein oder sich erst zu Beginn der Fortpflanzung entwickeln. In jedem Fall müssen Ressourcen verwendet werden, um die Strukturen zu schaffen und zu erhalten, die den sich entwickelnden Nachwuchs schützen.

Junge Menschen verkehren im Allgemeinen nicht länger als mehrere Wochen direkt mit ihren Müttern, wenn sie vollständig unabhängig vom Beutel sind. Dies gilt im Allgemeinen sowohl für nicht-soziale als auch für soziale Arten. Bei mindestens einer Art (Marcopus rufogriseus), ist bekannt, dass ausgedehnte Assoziationen zwischen Weibchen und ihren unabhängigen Jungen den Erfolg der zukünftigen Reproduktion verringern.(Clutton-Brock, 1991; Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)

  • Investition der Eltern
  • altrial
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich
  • vor dem Absetzen/Flügeln
    • Bereitstellung
      • weiblich
    • schützend
      • weiblich
  • vor der Unabhängigkeit
    • schützend
      • weiblich
  • Assoziation mit den Eltern nach der Unabhängigkeit

Lebensdauer/Langlebigkeit

Während einige Arten von Metatheren nur 1 bis wenige Jahre leben, sind einige Arten, wie zgrobhaarige Wombats, haben bis zu 26 Jahre in Gefangenschaft gelebt.('Beuteltiere', 1990)

Verhalten

Metatheriehat zwei große adaptive Strahlungen (in Australien und Südamerika) durchgemacht und zeigt eine breite Palette von Verhaltensweisen als Folge der Entwicklung, um eine Vielzahl von ökologischen Nischen auf diesen beiden Kontinenten zu füllen. Daher ist eine Verallgemeinerung ihres Verhaltens schwierig. Beuteltiere können baumbewohnend, terrikulär oder fossorial sein und mindestens eine Art ist semi-aquatisch (Yapoks oder Wasseropossums). Ihre Fortbewegung kann Gehen, Gleiten, Hüpfen, Laufen und Schwimmen umfassen. Beuteltiere haben den Motorflug nicht entwickelt. Auch Aktivitätsmuster umfassen das volle Spektrum der Möglichkeiten: Beuteltiere können tag-, nacht- oder dämmerungsaktiv sein. Das saisonale Verhalten kann bei einigen Arten Winterschlaf umfassen, während andere das ganze Jahr über aktiv bleiben. Einige Arten sind sozial, während andere Einzelgänger sind.(Nowak, 1991; Vaughan, et al., 2000)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • baumartig
  • Scansorial
  • kursorisch
  • schrecklich
  • fossorial
  • gleitet
  • Saltatorium
  • Geburtshilfe
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • beweglich
  • Winterschlaf
  • einsam
  • territorial
  • Sozial

Kommunikation und Wahrnehmung

Wie beiSäugetiereim Allgemeinen sind Sehen, Riechen, Hören und Tasten je nach Art in unterschiedlichem Maße wichtigMetatherie. Auch Kommunikation kann viele Formen annehmen. Einige Beuteltiere kommunizieren mit akustischen Signalen, insbesondere während der Paarung oder bei territorialen Begegnungen. Viele Arten haben auffällige Farbmuster, die Informationen über das Geschlecht oder die Artidentität vermitteln können. Pheromone können auch zur Kommunikation der reproduktiven Empfänglichkeit verwendet werden.(Nowak, 1991)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • berühren
  • akustisch
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • berühren
  • akustisch
  • chemisch

Essgewohnheiten

Ominivore, Insektenfresser, Fleischfresser und Pflanzenfresser sind alle gängige Ernährungsgewohnheiten unterMetatherie. Einige Gruppen, die Allesfresser aufweisen, sind amerikanische Oppossums (Didelphidae), australische Opossums (Phalangeridae) und Bandicoots (Peramelidae). Auch Insektenfresser und/oder Fleischfresser können in mehreren Gruppen beobachtet werden (z.Dasyuridae). Viele Beuteltiere wie Koalas (Phascolarctidae), Wombats (Vombatidae) und Kängurus (Makropodidae) sind streng pflanzenfressend.(Nowak, 1991)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • frisst Landwirbeltiere
    • Insektenfresser
    • frisst Nicht-Insekten-Gliederfüßer
  • Pflanzenfresser
    • folivore
    • fruchtfresser
    • Kornfresser
    • holzfressend
    • Nektarfresser
  • Omnivore

Prädation

Abgesehen von einigen wenigen Arten (z. B. den ausgestorbenenthylacine wolf), Beuteltiere sind selten Spitzenfleischfresser und werden daher von einer Vielzahl vonSäugetier-,Reptilien-undVogelRaubtiere, wo immer sie vorkommen.

Ökosystemrollen

Mit ihrer großen Vielfalt an Ernährungsgewohnheiten, Verhaltensweisen und Lebensraumnutzungmetathereskönnen ihre Gemeinschaften und Ökosysteme auf vielfältige Weise erheblich beeinflussen. Metatheren können beispielsweise helfen, Pflanzen zu bestäuben, Samen zu verteilen oder Schädlingspopulationen zu bekämpfen. Die meisten Arten sind Beute für andere Arten und somit ein wichtiger Bestandteil vieler Nahrungsnetze. Arten, die Höhlen graben (z.WombatsundBeuteltier Maulwürfe) schaffen Lebensraum für andere Organismen und/oder helfen, den Boden zu belüften. Parasiten von Beuteltieren sind sicherlich so vielfältig wie ihre Wirte.

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • verteilt Samen
  • bestäubt
  • schafft Lebensraum
  • Bodenbelüftung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Der Mensch profitiert vonmetatheresauf diverse Arten. Viele werden als Nahrung verzehrt oder ihre Körperteile werden als eine Art Ressource verwendet (zKänguruversteckt sich undkoalasundPinselschwanz-Opossumswurden einst wegen ihres Fells genommen). Einige Arten, die Mäuse oder Insekten fressen, können zur Bekämpfung von landwirtschaftlichen Schädlingen beitragen. Metatheres sind wertvoll für die Ökotourismusbranche und ziehen viele Touristen nach Australien. Einige Arten werden sogar als Haustiere gehalten (z.Petaurusaußerhalb Australiens).(Nowak, 1991)

  • Positive Auswirkungen
  • Haustierhandel
  • Lebensmittel
  • Körperteile liefern wertvolles Material
  • Ökotourismus
  • bekämpft Schädlingspopulation

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Metatherenhaben im Allgemeinen keine großen negativen Auswirkungen auf die Humanökonomie. Einige pflanzenfressende Arten können kleinere Pflanzenschädlinge sein.Wombatsin einigen Gebieten ausgerottet werden, weil ihre Höhlen das Vieh verletzen oder weilEuropäische Kaninchen, die in Australien zu bedeutenden Schädlingen geworden sind, verwenden Wombathöhlen als Höhlen.(Nowak, 1991)

  • Negative Auswirkungen
  • Pflanzenschädling

Erhaltungsstatus

Viele Beuteltiere sind bedroht oder gefährdet. Die International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet derzeit über 200 Arten (d. h. mehr als 2/3 aller Beuteltiere) als besorgniserregend auf. Lebensraumzerstörung, Übernutzung und Konkurrenz mit exotischen Arten und Nutztieren haben viele Populationen stark reduziert. Eine Reihe von Arten sind in den letzten zwei Jahrhunderten als direkte Folge menschlicher Aktivitäten ausgestorben (z.Thylacinus,Makropusspp.).(IUCN, 2004; Nowak, 1991)

Mitwirkende

Tanya Dewey (Herausgeberin), Animal Agents.

Matthew Wund (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Phil Myers (Autor), Museum of Zoology, University of Michigan-Ann Arbor.